Двустворчатые моллюски , в отличие от брюхоногих, обитают исключительно в водоемах. Размеры их раковин, состоящих из двух створок, разнообразны: от 1-2 мм до 1,5 м в длину (как у три-дакны). У обычных обитателей наших пресных водоемов — беззубок и перловиц — раковина может достигать в длину до 20 см. Класс насчи-тывает около 20 тыс. видов.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Двустворча-тые моллюски — двустороннесимметричные животные. Их тело сплюс-нуто с боков и состоит из туловища и ноги. Головы нет, поэтому отсут-ствуют щупальца, глотка, язык с теркой, челюсти, слюнные железы и т.д. С помощью уплощенной ноги моллюск может медленно ползать по дну водоемов или закапываться в песок. Некоторые двустворчатые могут прикрепляться к подводным предметам одной из створок (на-пример, устрицы) или специальными клейкими нитями (дрейссены, мидии). А морские гребешки способны плавать в тоще воды, с силой открывая и закрывая створки раковины.
Створки раковины замыкаются при сокращении особых мышц-замыкателей, расположенных в передней и задней частях тела. Наружный рого-вой слой раковины образует на спин-ной стороне эластическую связку, со-единяющую обе створки. Благодаря этой связке створки раковины рас-крываются, если расслаблены мышцы- замыкатели. У большинства видов (кроме беззубок) створки раковины на спинной части тела имеют выступы и углубления. Вместе они образуют замок, обеспечивающий лучшее соеди-нение створок.
Мантия двустворчатых срастается на спинной стороне тела и с боков. На нижней части тела остается широкое отверстие, через которое высовы-вается нога. Два отверстия имеются и в задней части тела — это сифоны, открывающиеся в мантийную полость. Через нижний сифон вода по-ступает в мантийную полость, через верхний — выводится. Двуствор-чатые моллюски — типичные фильтраторы, питающиеся организмами, взвешенными в воде.
Нервная система и органы чувств развиты слабо. Нервные узлы рас-положены в разных частях тела. Глаза обычно отсутствуют, имеются специализированные органы равновесия и химического восприятия.
Большинство двустворчатых моллюсков не имеют глаз. А у морских гребешков глаза возникают вторично: они расположены вдоль свободно-го края мантии.
Размножение и развитие. Двустворчатые моллюски, чаще всего, раздельнополые организмы, но встречаются и гермафродиты (напри-мер, пресноводные шаровки). Оплодотворение наружное: происходит в мантийной полости самки. Личинки обычно ведут планктонный образ жизни, обеспечивая распространение вида.
Для представителей класса Двустворчатые моллюски характерны такие признаки: Материал с сайта
- обитают в пресных и соленых водоемах, ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни;
- тело состоит только из двух отделов: туловища и ноги, голова отсут-ствует;
- раковина двустворчатая;
- фильтраторы; вода с пищей попадает в мантийную полость и выво-дится из нее через отверстия — сифоны; имеют пищеварительную железу — печень, слюнные железы отсутствуют;
- сердце состоит из двух предсердий и желудочка;
- органы дыхания — жабры;
- нервная система разбросанно-узлового типа; органы чувств развиты слабо;
- преимущественно раздельнополые виды; оплодотворение наруж-ное; развитие непрямое.
На этой странице материал по темам:
Зоология-представители брюхоногих моллюсков
Сообщение на тему особенности строения и жизнедеятельности рыб
Характеристика двустворчатых моллюсков
Теиа двуствочатые моллюски
Размножение моллюсков класса двустворчатые
Вопросы по этому материалу:
К Двустворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Это донные малоподвижные животные. В реках и озерах живут беззубка, перловица. Хорошо известен морской моллюск мидия. Питаются двустворчатые моллюски мелким планктоном и взвешенными в воде частицами, играя важнейшую роль в очистке воды.
Внешнее строение. Тело двустворчатых моллюсков продолговатое, двусторонне-симметричное, сплюогутое с боков. Головы нет (рис. 76). В теле различают туловище и у многих - ногу.
Рис. 76. Разнообразие двустворчатых моллюсков: 1 - перловица; 2 - мидия; 3 - устрица; 4 - гребешок
У беззубки нога имеет клиновидную форму и служит для передвижения в песке и иле. При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело (рис. 77).
Рис. 77. Схема передвижения беззубки
У мидии, ведущей неподвижный образ жизни, нога утратила двигательную функцию. Специальными железами мидия выделяет прочные белковые нити - биссус (от греч. биссос - «тонкая пряжа»), с помощью которых она прикрепляется к камням.
Тело двустворчатых покрыто мантией, которая свободно свешивается по бокам тела в виде двух больших складок. На заднем конце тела мантия часто срастается и образует две трубки - сифоны.
Наружная сторона мантийных складок формирует известковую раковину. У беззубки длина ее может достигать 10 см, у мидии - 20 см. Раковина состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Короткая поперечная лента эластичного вещества соединяет створки на спинной стороне. Створки замыкаются особыми мускулами-замыкателями. У беззубки имеется два таких мускула, а у мидии - один. Когда моллюск расслабляет мускулы, створки расходятся и остаются полуоткрытыми.
У некоторых моллюсков края створок на спинной стороне образуют выросты - зубы. Это замок, усиливающий скрепление створок. У беззубки таких выростов нет, за что она и получила свое название. У беззубки и мидии внутренняя поверхность раковины выстлана прочным блестящим перламутровым слоем. Инородные частицы (например, песчинки), попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг (рис. 78).
Рис. 78. Схема образования жемчужины: 1 - раковина; 2 - мантия (наружный слой) 3 - песчинка: 4 - жемчужина
Пищеварительная система. Редукция головы у двустворчатых моллюсков привела к исчезновению многих органов пищеварения, которые есть у брюхоногих: глотки, тёрки, челюстей, слюнных желез (рис. 79).
Рис. 79. Внутреннее строение беззубки при продольном (А) и поперечном (Б) разрезе: 1 - нога; 2 - ротовое отверстие; 3 - пищевод; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - сердце; 8 - почка; 9 - анальное отверстие; 10 - жабры; 11 - мантия; 12 - раковина; 13 - яичник
Рот, окруженный двумя парами лопастей, расположен на переднем конце тела, у основания ноги. Он ведет в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием.
Двустворчатые моллюски относятся к животным-фильтраторам. Они питаются планктоном и взвешенными в воде мелкими органическими частичками. На жабрах этих моллюсков находятся многочисленные очень маленькие, постоянно колеблющиеся реснички. Их движение создает ток воды в мантийной полости: через вводной сифон вода засасывается в мантийную полость. С током воды приносятся мелкие пищевые частицы. Они осаждаются выделяемой слизью и направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти освобождают пищу от несъедобных частиц. Съедобные частицы отправляются в рот, несъедобные - через выводной сифон наружу. Через него из организма выносятся и экскременты. Двустворчатые моллюски могут за небольшое время профильтровывать большой объем воды. Например, мидия фильтрует за час до 5 л воды.
Органы дыхания. У беззубки и мидии жабры пластинчатые. Они расположены под мантией с обеих сторон тела животного. Ток воды приносит (за счет работы ресничек) к жабрам обогащенную кислородом воду и выносит воду, богатую углекислым газом.
Кровеносная система у двустворчатых моллюсков незамкнутая. В сердце у беззубки два предсердия и один желудочек. От желудочка берут начало два крупных сосуда - передняя и задняя аорты, которые распадаются на ряд артерий. Из артерий кровь попадает в систему полостей, лежащих в соединительной ткани. Из них по венам направляется к жабрам. В жабрах расположена густая сеть тончайших кровеносных сосудов (капилляров). Здесь кровь обогащается кислородом и по сосудам направляется к предсердиям. Сердце сокращается 3-20 раз в минуту.
Выделительная система состоит из двух почек. Почки имеют вид двух обширных трубчатых, сложенных вдвое мешочков, одна сторона которых сообщается с околосердечной сумкой (остаток ценома), а другая - с мантийной полостью. В нее выходят вредные продукты жизнедеятельности и через выводной сифон удаляются из организма.
Нервная система. Состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов. Ганглии соединены между собой нервными стволами. С периферии сигналы по нервам передаются в ганглии, а из них - к мышцам.
Органы чувств развиты слабо в результате малоподвижного образа жизни двустворчатых моллюсков и редукции головы. Имеются органы равновесия. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах. У некоторых моллюсков органами осязания служат различные щупальцевидные придатки, развивающиеся но краю мантии. У основания жаберных пластинок находятся органы химического чувства. У некоторых моллюсков по краю мантии располагаются глаза. У очень подвижных гребешков их свыше 100.
Размножение. Беззубка и мидия - раздельнополые животные. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках самцов, через сифон попадают в воду и проникают в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Успешное оплодотворение возможно только при большом скоплении моллюсков.
У мидии из яйца выходит маленькая личинка (рис. 80). Через некоторое время она превращается в другую личинку, называемую парусником. Парусник некоторое время плавает в толще воды, затем оседает на камень, скалу, другие твердые предметы и постепенно превращается в молодого моллюска.
Рис. 80. Личинки: 1 - мидии: 2 - беззубки
Личинки беззубки имеют на раковинке зубчики и клейкие нити, с помощью которых они прикрепляются к жабрам и коже проплывающих мимо рыб. В месте прикрепления личинки на теле рыбы образуется опухоль, внугри которой развивается моллюск. Через некоторое время он выходит наружу и падает на дно. Так с помощью рыб происходит развитие и расселение беззубок.
Двустворчатые моллюски играют огромную роль в водных биоценозах, отфильтровывая воду. Беззубками питаются некоторые водные животные.
К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров, длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м. А масса самого крупного двустворчатого моллюска - тридакны - может превышать 250 кг. Двустворчатые моллюски широко распространены в Мировом океане. Особенно много их в прибрежных мелководных участках теплых морей. Около 20% всех известных видов двустворчатых моллюсков населяют пресные воды, на суше они не встречаются. Двустворчатых моллюсков, например устриц, мидий, морских гребешков, сердцевидок, люди издавна употребляются в пищу. Некоторые из этих моллюсков, а также жемчужницы образуют перламутр и жемчуг. Их не только добывают с морского дна, но и специально выращивают на морских фермах, помещая между створкой раковины и мантией песчинку.
Лабораторная работа № 4
- Тема. Внешнее строение раковин пресноводных и морских моллюсков (по выбору - пункт 2 или 3).
- Цель. Установить сходство и различия в строении раковин моллюсков.
- Оборудование: пинцет, раковины моллюсков: морской гребешок, мидия, перловица, беззубка, роговая катушка, большой прудовик и др.
Ход работы
- Рассмотрите раковины морского гребешка и мидии. Выясните их сходство и различия. Объясните наличие выступов и углублений на спинной стороне раковин. Обратите внимание на форму и цвет наружного и внутреннего перламутрового слоя раковин.
- Рассмотрите раковины перловицы (или беззубки), определите переднюю и заднюю части. Отметьте сходство и различия во внешнем строении. Определите возраст моллюсков по годичным кольцам, расположенным на раковине. Соскребите скальпелем часть рогового слоя до известкового. Рассмотрите внутренний перламутровый слой.
- Рассмотрите раковины большого прудовика и роговой катушки. Отметьте сходство и различия внешнего строения раковин. Подсчитайте число оборотов в завитке каждой раковины.
- Зарисуйте по одной раковине из каждой пары. Обозначьте на рисунке основные части внешнего и внутреннего строения раковин. Надпишите названия этих частей.
- Напишите основные отличительные признаки раковины каждого моллюска. Объясните, по каким из них можно определить среду обитания, возраст и образ жизни моллюска.
Двустворчатые моллюски широко распространены в морях. Они являются очистителями-фильтраторами воды. Их тело заключено в двустворчатую раковину. Головы нет. Человек употребляет этих моллюсков в пищу, добывает из них жемчуг и перламутр.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите представителей двустворчатых моллюсков, используя рисунок 76 (с. 107). Каковы отличительные признаки их внешнего строения?
- Из каких слоев состоит раковина моллюсков? Какими веществами они образованы?
- Каковы особенности внутреннего строения и процессов жизнедеятельности двустворчатых моллюсков? Поясните на примере беззубки и мидии.
- Охарактеризуйте значение двустворчатых моллюсков в природе и жизни человека.
Bivalvia - Lamellibranchiata
Двустворчатые моллюски Обшая характеристика
Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.
Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).
Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.
Внешнее строение
Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.
Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.
Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).
Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.
У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее - она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.
Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.
Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.
Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.
Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.
Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.
Строение Мантия и мантийная полость
Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.
В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.
Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.
Дыхательная система
У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.
У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.
У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.
Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.
Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.
У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).
Пищеварительная система
В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.
Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.
Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.
Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).
Кровеносная система
Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.
Выделительная система
Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.
Нервная система и органы чувств
У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.
Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.
Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.
Половая система и размножение
Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.
Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.
Развитие
Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.
У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.
Биология и практическое значение
Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.
Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.
Двустворчатые моллюски Классификация
Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).
Отряд. Равнозубые (Таxodonta)
Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.
Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)
Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).
Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)
К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие.
Галлерея
Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.
Моллюск перловица: происхождение
Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.
Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.
Самые распространенные виды перловиц
Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.
Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.
Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.
Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.
У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.
В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.
Строение перловиц
Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.
Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.
Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.
У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.
Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).
Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.
Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.
Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.
Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.
Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.
Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.
Особенности передвижения
Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.
Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.
В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.
Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц
Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.
Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.
Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.
Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.
Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.
Роль перловиц в жизни природного водоема
Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.
Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.
Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.
Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.
Перловицы в аквариуме
Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.
Двустворчатые моллюски (класс пластинчатожаберные) - как правило, малоподвижные либо неподвижные животные. Обитают они на дне водоемов. Известные сегодня представлены в количестве более пятнадцати тысяч. Большая их часть населяет моря, меньшая - пресные воды.
Двустворчатые моллюски имеют двустороннесимметричное тело. Состоит оно из ноги и туловища, голова редуцирована (уменьшена). Как правило, нога клиновидной формы. У подвижных моллюсков она способна высовываться из раковины, зарываться в грунт на дне водоема, подтягивая все животное за собой. У экземпляров, прикрепленных к дну или лежащих на нем, нога обычно редуцирована в меньшей либо большей степени.
Покров двустворчатых моллюсков богат разными железами. Они выделяют слизь и прочие вещества. Так, например, у камнеточцев на покрове ног находятся железы, которые выделяют кислоту, способную разрушать известь. Это позволяет животному свободно проникать в известковые скалы. Мидии и дрейссены обладают железами, которые выделяют биссус. Это вещество в воде затвердевает в форме тонких нитей, при помощи которых двустворчатые моллюски прочно закрепляются на субстрате.
Мантийная полость ограничена двумя складками, которые свисают по бокам. Внутри расположены жабры. В мантийную полость также открывается половые пути и почечные протоки. Вода проникает посредством жаберного сифона, удаляется же через сифон клоакальный, который сформирован задним мантийным краем.
Раковина животных образуется двумя створками, которые соединены эластичной связкой на вершине или замком - зубами, которые располагаются вдоль верхнего края створок. У большинства представителей класса створки имеют одинаковый размер. Однако у некоторых видов, лежащих на дне, они разные и по размерам, и по форме.
Раскрытие створок осуществляется за счет действия соединяющей связки, которая наделена эластичными свойствами. Сближение же провоцируется сокращением запирателей. Эти мощные мышцы связывают обе створки. Увеличение раковины происходит за счет выделений желез, находящихся в подстилающей мантии. Зимой двустворчатые моллюски практически не растут. В результате на створках формируются годичные полосы. По их количеству можно установить возраст животного.
Нервная система сформирована из трех пар Один располагается в задней второй - в ноге, а третий - над глоткой. Комиссуры - нервные тяжи - связывают все узлы.
Кровеносная система моллюсков состоит из сосудов и сердца. В сердце присутствует только один желудочек, несколько предсердий. Их количество соответствует количеству жабр в связи с тем, что каждое из них представлено расширением сосудов, которые отходят от органов дыхания. Сердце располагается на спинной стороне тела.
У двустворчатых моллюсков достаточно слабо развиты Сенсорные клетки разбросаны по разным частям тела. На жабрах есть органы химических чувств - осфрадии. В ноге располагаются статоцисты. Это органы равновесия. Некоторые представители моллюсков отличаются наличием многочисленных глазков по мантийным краям.
Рот располагается над основанием ноги в передней части туловища. С боков находятся две лопасти. Их покрывает мерцательный эпителий - его реснички подгоняют частички пищи ко рту. Пищевод короткий. Он соединен с небольшим желудком, в который открываются печеночные протоки. От желудка отходит кишка. Она формирует несколько петель, поднимается к спинной стороне, проходит через желудочек и околосердечную сумку назад и завершается в клоакальном сифоне.
Моллюски широко применяются в хозяйственной деятельности человека. Многие, например, гребешки, устрицы, мидии, употребляются в пищу.
