Среди лихенизированных грибов 90% связаны с зелеными водорослями, способными фиксировать атмосферный азот, а остальные 10% - с сине-зелеными водорослями из родов Nostoc Adanson, Scytonema Ag., Stigonema Ag., Ehichothrix Ag. и Calothrix Ag., усваивающими азот из атмосферы. Удивительно, что эти лишайники не характерны для местообитаний с недостатком азота, хотя водоросли в составе их таллома, безусловно, его фиксируют и высвобождают в значительном количестве .
Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Сhlоrеllа Beyer) , цистококк (Сystoсоссиs Nug); из нитчатых зеленых водорослей - кладофора (С1аdорhоrа Kutz), плеврококк (Рleuroсоссus auct.) , трептеполия (Тrеntероhliа Mart.). При этом нити плеврококка и трентеполии в талломе лишайника часто распадаются на отдельные клетки. Виды этих родов - обычные, широко распространенные водоросли, часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или па стволах деревьев. Нитчатая зеленая водоросль требуксия (Тrеbоихiа Puym.) живет только в талломах лишайников. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток (Nostoс Adanson); нитчатое тело этих водорослей в талломе лишайника также обычно распадается на отдельные участки. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника, называется фотобионт.
Грибы, входящие в состав лишайников, в основном относятся к классу сумчатых (Аsсотусеtеs). Гифы гриба в подавляющем большинстве случаев (за исключением слизистых лишайников) составляют основу таллома лишайников, водоросль же как бы заключена между гифами гриба. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт
Анатомическое строение таллома
По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу. В сухом состоянии такие талломы имеют вид буроватых или черноватых морщинистых корочек. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают форму листоватых лишайников . Один из таких лишайников - коллема (Соllета Web.), виды которого широко распространены на скалах и камнях на Черноморском побережье Крыма, Кавказа и сопредельных областей. Это черноватые или темно-оливковые подушечки, образуемые извилистыми приподнятыми лопастями.
Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенпых гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т. д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами.
Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различны. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у рода цетрария, например у «исландского мха» (Сеtraria islandicа L.)
Органы спороношения лишайникового гриба
На талломе лишайника из грибных гиф формируются плодовые тела гриба со спорами. Это в основном расположенные на поверхности таллома апотеций или погруженные в таллом кувшиновидные перитеции.
В апотециях и перитециях формируются споры для размножения лишайникового гриба.
Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников. Апотеции образуются у многих видов лишайников. Они имеют чаще блюдцевидную форму, но встречаются и более или менее выпуклые или почти шаровидные. Самые крупные апотеции имеют диаметр более 1 см, но лишайников с такими апотециями немного. У громадного большинства лишайников диаметр апотециев от одного до нескольких миллиметров. Они разбросаны по поверхности листоватого таллома, чаще в его середине, или расположены по краям его лопастей. У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф. Они бывают сидячими или реже на небольших ножках приподнимаются над талломом. Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом, или поверхность апотеция (так называемый диск апотеция) имеет другую окраску.
По строению различают три типа апотециев: леканориновый, лецидеиновый и биаториновый.
Леканориновый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, образованный талломом лишайника и состоящий из гиф гриба и клеток водоросли. Этот край окрашен так же, как и таллом лишайника, и отличается по окраске от самого диска. В самом талломе под леканориновый апотецием также имеются клетки водоросли (рис. 5, 2 ).
Лецидеиновый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба и окрашенный в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под лецидеиновым апотецием клеток водорослей нет. Лецидеиновые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (рис. 5, 3 ).
Биаториновый апотеций имеет такое же строение, как лецидеиновый, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией.
ГРУППА ЛИШАЙНИКИ
ВАРИАНТ 1
А1. Лишайник представляет собой
1) растение
2) колонию бактерий
3) плесневый гриб
4) симбиоз двух организмов
А2. Тело лишайника состоит из
1) слоевища
2) органов
3) одной клетки
4) видоизмененных побегов
АЗ. В составе лишайника водоросль играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
Б1.
А. В состав лишайника входит шляпочный гриб.
Б. Лишайник по способу питания является автогетеротрофным организмом.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Различают основные типы слоевища лишайников
1) накипные
2) травянистые
3) деревянистые
4) кустарничковые
5) листоватые
6) кустистые
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности кустистого лишайника и компонентом его слоевища.
А. Осуществляют фотосинтез
Б. Поглощают готовые органические вещества
В. Образуют органические вещества на свету
Г. Всасывают воду и минеральные соли из почвы
КОМПОНЕНТ СЛОЕВИЩА
1) Клетки водоросли
2) Грифы гриба
В1.
Какие причины способствуют широкому распространению лишайников? Назовите не менее трех причин.
Лишайники способны переносить длительное высушивание. Лишайники размножаются в основном вегетативно, их тело очень хрупкое и легко ломается, из отломаных кусочков вырастают новые тела, причем маленькие частички легко переносятся ветром и птицами на дальние расстояния (также размножаются спорами). Лишайники способны переносить очень низкие температуры.
В2.
Лишайники представляют собой комплексный организм, включающий водоросль и... (А). Водоросли получают органические вещества в процессе, который называется... (Б). Грибы снабжают весь организм водой и... (В). Такой тип взаимоотношений называется... (Г).
Словарик: 1. Симбиоз. 2. Гриб. 3. Корневое питание. 4. Минеральные вещества.
Ответ: А-2, Б-3, В-4, Г-1.
ВАРИАНТ 2
В каждом задании выберите один верный ответ из четырех пред воженных.
А1. Взаимовыгодное сожительство гриба и водоросли образует
1) микоризу
2) лишайник
3) мицелий плесени
4) плодовое тело гриба
А2. В составе лишайника гриб играет роль
1) автотрофа
2) гетеротрофа
3) хищника
АЗ. Клетки водоросли в теле лишайника
1) производят органические вещества
3) поглощают готовые органические вещества
4) разрушают нити грибницы
Б1. Верны ли следующие утверждения?
А. Лишайник - это целостный живой организм, компоненты которого взаимосвязаны.
Б. Лишайники произрастают во всех биогеографических зонах.
1) Верно только А
2) Верно только Б
3) Верны оба суждения
4) Неверны оба суждения
Б2. Выберите три верных утверждения. Лишайники размножаются
1) частями слоевища
2) спорами
3) семенами
4) побегами
5) половым путем
6) почкованием
БЗ. Установите соответствие между процессом жизнедеятельности лишайника и способом его питания.
ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛИШАЙНИКОВ
А. Клетки водоросли образуют углеводы
Б. В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза
В. Поглощают готовые молекулы органических веществ
Г. Клетки всасывают минеральные вещества всей поверхностью
СПОСОБ ПИТАНИЯ
1) Автотрофный
2) Гетеротрофный
Запишите в таблицу соответствующие цифры.
В1. Задание с развернутым свободным ответом (несколько элементов).
Укажите значение лишайников в природе. Назовите не менее трех значений.
Подготавливают почву для других организмов, являются кормом для животных(ягель), являются индикатором чистоты воздуха.
В2. Прочитайте текст. Вставьте в места пропусков цифры, которыми обозначены слова из словарика.
К группе шляпочных грибов относят шампиньон, подосиновик, ... (А). Многолетняя грибница на поверхности почвы образует... (Б) и состоит из... (В). Питание гриба происходит в результате... (Г).
Словарик: 1. Плодовое тело. 2. Всасывания питательных веществ. 3. Ножки и шляпки. 4. Мухомор.
Ответ: А-4, Б-1, В-3, Г-1 .
Лишайники можно встретить практически везде, даже в Антарктиде. Эта группа живых организмов долгое время для ученых была загадкой, даже сейчас нет единого мнения по поводу их систематического положения. Одни считают, что их надо отнести к царству растений, а другие - грибов. Далее рассмотрим виды лишайников, особенности их строения, значение в природе и для человека.
Общая характеристика лишайников
Лишайники - это низшая группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли, находящиеся между собой в симбиозе. Первые - это чаще всего представители фикомицетов, аскомицетов или базидиомицетов, а вторым организмом являются зеленые или сине-зеленые водоросли. Между этими двумя представителями живого мира существует взаимовыгодное сожительство.
Лишайники, независимо от разновидности, не имеют зеленой окраски, чаще всего они могут быть серой, бурой, желтой, оранжевой или даже черной расцветки. Это зависит от пигментов, а также от окраски лишайниковых кислот.
Отличительные черты лишайников
Эта интересная группа организмов отличается следующими особенностями:
- Сожительство двух организмов в лишайнике не является случайным, оно обусловлено историческим развитием.
- В отличие от растений или животных, этот организм имеет специфическое внешнее и внутреннее строение.
- Физиологические процессы, происходящие в грибе и водоросли, существенно отличаются от таковых в свободно живущих организмах.
- Биохимические процессы также имеют свои отличительные черты: в результате жизнедеятельности образуются вторичные продукты обмена, которые не характерны ни для одной групп живых организмов.
- Особенный способ размножения.
- Отношение к экологическим факторам.
Все эти особенности ставят ученых в тупик и не позволяют определить постоянное систематическое положение.
Разновидности лишайников
Эту группу организмов часто называют «пионерами» суши, так как поселяться они могут на совершенно безжизненных местах. Выделяют три типа лишайников:
- Накипные лишайники. Свое название получили за форму, похожую на накипь.
- Листоватые лишайники. Похожи на одну большую листовую пластинку, отсюда и название.
- Кустистые лишайники напоминают небольшой кустик.
Рассмотрим особенности каждого вида более подробно.
Описание накипных лишайников
Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на:
Из-за своего особенного внешнего вида эта группа лишайников может быть совершенно незаметной и сливаться с окружающей средой. Строение накипных лишайников своеобразно, поэтому их легко отличить от других видов. Но внутреннее строение практически у всех одинаковое, однако об этом далее.
Территории обитания накипных лишайников
Мы уже рассмотрели, за что получили свое название накипные лишайники, но возникает вопрос: а отличаются ли места обитания? Ответ можно дать отрицательный, потому что их можно встретить практически в каждой широте. Эти организмы удивительным образом способны приспосабливаться абсолютно к любым условиям.
Накипные типы лишайников распространены по всей планете. В зависимости от субстрата, преобладает тот или иной вид. Например, в Заполярье нельзя встретить виды, которые распространены в тайге, и наоборот. Есть привязка к определенному типу почвы: одни лишайники предпочитают глину, а другие спокойно себя чувствуют на голых скалах.
Но среди большого разнообразия этой группы организмов можно встретить виды, обитающие практически везде.
Особенности листоватых лишайников
Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то полифильным.
Отличительной чертой этого типа лишайников является отличие в строении и окраске нижней и верхней частей. Встречаются кочующие формы.
«Бородатые» лишайники
Такое название получили кустистые лишайники за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Слоевище напоминает свисающий кустик, бывают и прямостоячие формы.
Размеры самых миниатюрных представителей не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 30-50 см. В тундровых условиях у лишайников могут развиваться прикрепительные органы, с помощью которых организмы оберегают себя от отрыва от субстрата при сильном ветре.
Внутреннее строение лишайников
Практически все виды лишайников имеют одинаковое внутреннее строение. Анатомически различают два типа:
Надо отметить, что те лишайники, какие относятся к накипным, не имеют нижнего слоя, и гифы сердцевины непосредственно срастаются с субстратом.
Особенности питания лишайников
В процессе питания принимают участие оба организма, проживающих в симбиозе. Гифы гриба активно поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а клетки водоросли имеют хлоропласты, а значит, синтезируют органические вещества в результате фотосинтеза.
Можно сказать, что гифы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как большей частью лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью, для этих целей годится не только дождевая вода, но и туман, роса.
Для нормального роста и жизнедеятельности лишайникам, как и растениям, необходим азот. Если в качестве фикобионта присутствуют зеленые водоросли, то соединения азота добываются из растворов, когда слоевище пропитывается влагой. Проще лишайникам, у которых сине-зеленые водоросли , они способны добывать азот из воздуха.
Размножение лишайников
Независимо от разновидности все лишайники размножаются следующими способами:
Учитывая, что данные организмы растут очень медленно, можно сделать вывод, что и процесс размножения довольно длительный.
Экологическая роль лишайников
Значение на планете этой группы организмов достаточно велико. Они принимают непосредственное участие в процессе образования почвы. Они самые первые поселяются на безжизненных местах и обогащают их для произрастания других видов.
Лишайники для жизнедеятельности не требуют специального субстрата, они могут покрывать бесплодную территорию, подготавливая ее для жизни растений. Это объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности лишайники выделяют особые кислоты, которые способствуют выветриванию пород, обогащению кислородом.
Поселяясь на голых скалах, они чувствуют себя там абсолютно комфортно, постепенно создают благоприятные условия для других видов. Некоторые животные небольшого размера способны менять свою окраску под цвет лишайников, таким образом маскироваться и использовать их для защиты от хищников.
Значение лишайников в биосфере
В настоящее время известно более 26 тысяч видов лишайников. Они распространены практически повсеместно, но удивительно, что могут служить индикатором чистоты воздуха.
Эти организмы довольно чувствительны к загрязнениям, поэтому в больших городах вблизи дорог, заводов лишайники практически не встретишь. Они там просто не выживают и погибают. Надо отметить, что накипные лишайники наиболее устойчивы к плохим природным условиям.
Принимают лишайники также непосредственное участие в круговороте веществ в биосфере. Так как они относятся к автогетеротрофным организмам, то легко аккумулируют энергию солнечного света и создают органические вещества. Участвуют в процессе разложения органики.
Совместно с бактериями, грибами и водорослями лишайники создают благоприятные условия для высших растений и животных. Поселяясь на деревьях, эти симбиотические организмы вреда практически не причиняют, так как не внедряются вглубь живых тканей. В некотором роде их даже можно назвать защитниками, потому что растение, покрытое лишайниками, меньше подвергается нападкам болезнетворных грибков, лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разрушителей древесины.
Но есть и обратная сторона: если лишайники слишком разрастаются и покрывают практически все дерево, то закрывают чечевички, нарушая газообмен. Да и для насекомых-вредителей это прекрасное убежище. По этой причине на плодовых деревьях лучше контролировать процесс разрастания лишайников и очищать древесину.
Роль лишайников для человека
Нельзя опустить вопрос о роли лишайников в жизни человека. Можно назвать несколько сфер, где они широко используются:
Хозяйственной деятельности человека лишайники никакого вреда не наносят.
Подводя итог всему сказанному, можно сказать, что вот такие невзрачные и удивительные организмы существуют рядом с нами. Несмотря на небольшие размеры, польза от них огромная, причем для всех живых организмов и человека в том числе.
Лишайники представляют собой симбиотические организмы, в состав которых входят:
Микобионты – грибы (чаще аскомицеты, реже - базидиомицеты);
Фикобионты : водоросли (зеленые) или цианобактерии; иногда - азотофиксирующие бактерии.
Между симбионтами возникает тесная взаимосвязь, в результате чего формируется морфологически и физиологически целостный организм. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным.
Морфология лишайников. Тело лишайника представляет собой слоевище, которое не дифференцировано на органы. Основу слоевища составляют переплетения гиф гриба, среди которых располагаются водоросли. В зависимости от особенностей расположения гиф гриба и водорослей различают два основных типа строения слоевища:
гомеомерное слоевище (Б) - слоевище, в котором клетки водорослей более или менее равномерно распределены по все толще слоевища;
гетеромерное слоевище
(А) - слоевище, у которого гифы гриба с верхней и нижней стороны образуют плотное сплетение - корку
, между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей (непосредственно под верхней коркой).
Физиология лишайников. Гриб является гетеротрофным компонентом лишайника (микобионт ), а водоросль - автотрофным (фикобионт ).
Водоросли создают органическое вещество, которое использует и сама водоросль, и гриб.
Грибы защищают водоросли от высыхания и действия крайних температур и снабжают их водой и минеральными солями.
Лишайники светолюбивы, нетребовательны к субстрату, чувствительны к загрязнению воздуха – биологические индикаторы чистоты воздуха.
Растут лишайники крайне медленно - прирост за год у корковых - 1-8 мм, у кустистых - 1-35 мм.
Размножение лишайников как половое, так и бесполое.
Половое размножение осуществляется за счет грибного компонента, т. к. клетки водорослей могут размножаться только вегетативно. В основном лишайники размножаются бесполым путем: частями таллома (чаще всего);
Могут размножаться специальными образованиями, состоящих из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей:
Соредиями (1)
, образующимися внутри слоевища и освобождающимися в результате разрыва коркового слоя;
Изидиями (2) , формирующимися на поверхности слоевища.
Чаще всего встречается следующие типа организации слоевища:
Накипные (1) , или корковые - тело в виде корочки или накипи, тесно связанное с субстратом всей поверхностью;
Листоватые (2) - тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к почве или деревьям при помощи пучков гиф (пармелия, ксантория);
Кустистые (3) - тело имеет вид более или менее разветвленных кустиков, высотой до 12-15 см (исландский лишайник, ягель - олений лишайник, кладония).
Значение лишайников.
1. Лишайники являются индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами. Они не могут жить в местах где воздух сильно загрязнен вредными газами.
2. Участвуют в общем круговороте веществ в биосфере. Благодаря фотосинтезу синтезируют органические вещества в местах недоступных для других организмов. Участвуют в почвообразовании, т.к. разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения слоевища образуется гумус. Таким образом, лишайники создают условия для существования растений и животных.
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.
Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:
- Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.
- Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.
- Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.
- Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.
- Способ размножения.
- Отношение к экологическим условиям.
Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.
Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.
У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников; эпигейные - на поверхности почвы, эпиксильные - на гниющей древесине.
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).
У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.
У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
- У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.
- У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Питание
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Размножение
Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение
Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).
Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).
