Своеобразие условий каждой среды жизни обусловили своеобразие живых организмов. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические, морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным частным условиям.

Приспособление организмов к среде называют адаптацией . Она развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора. На своем историко-эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим первичным и вторичным факторам.

Периодические первичные факторы – это те, которые существовали до появления жизни (температура, освещенность, приливы, отливы и др.). К этим факторам адаптация наиболее совершенна. Периодические вторичные факторы – это следствие изменения первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности и развития растений и др.) В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические – отсутствовать.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы – пестициды.

Основные способы адаптаций:

- активный путь (сопротивление) - усиление сопротивляемости, активизация процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции. Например: поддержание определенной температуры тела теплокровными животными.

- пассивный путь (подчинение) - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Он свойственен всем растениям и холоднокровным животным выражается в замедлении роста и развития, что позволяет экономнее расходовать ресурсы.

Среди теплокровных (млекопитающих и птиц) пассивные приспособления в неблагоприятные периоды используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон.

- избегание неблагоприятных воздействий (избегание) - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные периоды года.

У животных – формы поведения: перемещения животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции); изменение сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне); утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.;

У растений – изменение процессов роста; Например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя.

Способность организмов переживать неблагоприятные время (изменение температуры, отсутствие влаги и др.) в состоянии, при котором резко снижается обмен веществ и отсутствует видимые проявления жизни, называют анабиоз, (семена, споры бактерий, беспозвоночные, земноводные и др.)

Диапазон адаптированности вида к разнообразным условиям среды характеризует экологическая валентность (пластичность) (рис. 3).

Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий) – форель, глубоководные рыбы, белый медведь.

Более выносливые – эврибионтные (eurus – широкий) – волк, бурый медведь, тростник.

Кроме того, хотя в целом виды приспособлены к жизни в определенном диапазоне условий, в пределах ареала вида имеются места с разными экологическими условиями. Популяции подразделяются на экотипы (субпопуляции).

Экотип – совокупность организмов любого вида, обладающие выраженными свойствами адаптации к месту обитания.

Экотипы растений отличается по годовым циклам роста, сроком цветения, внешним и другим признакам.

У животных, например у овец, выделено 4 экотипа:

Английские мясные и мясо-шерстные (северо-западная Европа);

Камвольные и мериносовые (Средиземноморье);

Курдючные и жирнохвостые (степи, пустыни, полупустыни);

Короткохвостые (лесная зона Европы и северных регионов)

Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.

3. Понятие «жизненная форма» и «экологическая ниша»

Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие 2-х систем: организма и среды. Это соответствие носит приспособительный характер. Среди приспособлений живых организмов наибольшую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными.

Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма .

(Конвергенция - возникновение сходных внешних признаков у разных не родственных форм в результате сходного образа жизни).

В то же время один и тот же вид в разных условиях может приобрести разные жизненные формы: например лиственница, ель на крайнем севере образуют стелющиеся формы.

Учение о жизненных формах было начато А. Гумбольдтом (1806). Особое направление в учении о жизненных формах принадлежит К. Раункиеру. Наиболее полно основы классификации жизненных форм растительных организмов разработаны в исследованиях И.Г. Серебрякова.

Многообразны жизненные формы у животных организмов. К сожалению, нет единой системы, классифицирующей многообразие жизненных форм животных и нет общего подхода к их определению.

Понятие «жизненная форма» тесно связано с понятием «экологическая ниша». Понятие «экологическая ниша» в экологию было введено И. Гриннелом (1917) для определения роли того или иного вида в сообществе.

Экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в системе сообщества, комплекс его связей и требований к абиотическим факторам среды.

Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Значение экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.

Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении сообщества, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш:

1 – корнееды; 2 – поедающие корневые выделения; 3 – листоеды; 4 – стволоеды; 5 – плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветкоеды; 8 – пыльцееды; 9 – со коеды; 10 – почкоеды.

Вместе с тем, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик – питается растительной пищей, взрослая лягушка – типичное плодоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши.

Не существует 2-х различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает жесткая межвидовая конкуренция за пространство, пищу, биогенные вещества и т.п. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление 2-х видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе (в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.)

Внедрение популяции в новые сообщества возможно только при наличии подходящих условий и возможности занять соответствующую экологическую нишу. Сознательное или невольное внедрение новых популяций в свободную экологическую нишу, без учета всех особенностей существования, нередко приводит к бурному размножению, вытеснению или уничтожению остальных видов и нарушению экологического равновесия. Примером вредных последствий искусственного переселения организмов являются колорадский жук - опаснейший вредитель картофеля. Его родина Северная Америка. В начале 20 в. его завезли с картофелем во Францию. Сейчас он населяет всю Европу. Он очень плодовит, легко перемещается, имеет мало естественных врагов, уничтожая до 40% урожая.

1. Абиотические факторы . К этой категории факторов относятся все физические и химические характеристики среды. Это свет и температура, влажность и давление, химизм воды, атмосферы и почв, это и характер рельефа и состав горных пород, ветровой режим. Наиболее сильнодействующей является группа факторов, объединенная как климатические факторы. Они зависят от широты и положения континентов. Есть множество вторичных факторов. Широта наиболее сильно сказывается на температуре и световом периоде. Положение континентов есть причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим как одна из составных частей климатического фактора играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Глобальный климат – климат планеты, определяющий функционирование и биоразнообразие биосферы. Региональный климат – климат континентов и океанов, а также крупных их топографических подразделений. Местный климат – климат соподчиненных ландшафтно-региональных социально-географических структур: климат г. Владивостока, климат бассейна реки Партизанская. Микроклимат (под камнем, вне камня, роща, поляна).

Важнейшие климатические факторы: свет, температура, влажность.

Свет является важнейшим источником энергии на нашей планете. Если для животных свет по своему значению уступает температуре и влажности, то для фотосинтезирующих растений он является важнейшим.

Основным источником света является Солнце. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. В пределах излучения различают видимый свет, ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, радиоволны, проникающую радиацию.

Для растений важны оранжево-красные, сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Желто-зеленые лучи либо отражаются растениями, либо поглощаются в незначительных количествах. Отраженные лучи и придают растениям зеленую окраску. Ультрафиолетовые лучи оказывают на живые организмы химическое действие (изменяют скорость и направление биохимических реакций), а инфракрасные лучи – тепловое.

Многие растения обладают фототропической реакцией на свет. Тропизм – это направленное движение и ориентация растений, например, подсолнечник «следит» за солнцем.

Кроме качества световых лучей большое значение имеет и количество падающего на растение света. Интенсивность освещения зависит от географической широты местности, от сезона, времени суток, от облачности и местной запыленности атмосферы. Зависимость тепловой энергии от широты местности показывает, что свет является одним из климатических факторов.

Жизнь многих растений зависит от фотопериода. День сменяется ночью и растения прекращают синтезировать хлорофилл. Полярный день заменяется полярной ночью и растения и многие животные перестают активно функционировать и замирают (зимняя спячка).

По отношению к свету растения разделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые могут нормально развиваться лишь при достаточном освещении, они не переносят или переносят плохо даже незначительное затемнение. Тенелюбивые встречаются только в затененных местах и никогда не встречаются в условиях сильной освещенности. Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой по отношению к световому фактору.

Температура относится к числу важнейших климатических факторов. От нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза и других биохимических и физиологических процессов.

Жизнь на земле существует в широком диапазоне температур. Наиболее приемлемый для жизни диапазон температурот 0 0 до 50 0 С. Для большинства организмов – это летальные температуры. Исключения: многие северные животные, где наблюдается смена сезонов, способны переносить зимние минусовые температуры. Растения способны переносить минусовые зимние температуры, когда замирает их активная деятельность. Некоторые семена, споры и пыльца растений, нематоды, коловратки, цисты простейших выносили в экспериментальных условиях температуру – 190 0 С и даже – 273 0 С. Но все-таки большинство живых существ способно жить при температуре между 0 и 50 0 С. Это определяется свойствами белков и активностью ферментов. Одним из приспособлений переносить неблагоприятные температуры является анабиоз – приостановка жизненных процессов организма.

Наоборот, в жарких странах нормой жизни являются достаточно высокие температуры. Известен ряд микроорганизмов, способных жить в источниках с температурой выше 70 0 С. Споры некоторых бактерий способны выдерживать кратковременное нагревание и до 160–180 0 С.

Эвритермные и стенотермные организмы – организмы, чье функционирование связано с широкими и узкими температурными градиентами соответственно. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда.

Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические зоны) во многом определяет состав биоценозов и экосистем. Аналогом климатического распределения по широтному фактору может служить горная поясность.

По соотношению температур тела животного и температур окружающей среды организмы подразделяются на:

– пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды;

– гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

По отношению к температурному фактору виды разделяются на следующие экологические группы:

виды, предпочитающие холод, относятся к криофилам и криофитам .

виды с оптимумом деятельности в области высоких температур относятся к термофилам и термофитам .

Влажность . Все биохимические процессы в организмах протекают в водной среде. Вода необходима для поддержания структурной целостности клеток всего организма. Она принимает непосредственное участие в процессе образования первичных продуктов фотосинтеза.

Влажность определяется количеством атмосферных осадков. Распределение осадков зависит от географической широты, близости больших водных пространств, рельефа местности. Количество выпадающих осадков неравномерно распределяется в течение года. Кроме того, надо учитывать и характер выпадающих осадков. Летний моросящий дождь лучше увлажняет почву, чем ливень, несущий потоки воды, не успевающие впитаться в почву.

Растения, обитающие в различных по влагообеспеченности областях, по-разному приспосабливаются к недостатку или избытку влаги. Регуляция водного баланса в организме растений засушливых регионов осуществляется за счет развития мощной корневой системы и сосущей силы клеток корня, а также уменьшения испаряющей поверхности. Многие растения на сухой период сбрасывают листья и даже целые побеги (саксаул), иногда происходит частичная или даже полная редукция листьев. Своеобразным приспособлениемк сухому климату является ритм развития некоторых растений. Так, эфемеры, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткий срок (15-20 дней) прорасти, развить листья, отцвести и сформировать плоды и семена, с наступлением засухи они отмирают. Противостоять засухе помогает и способность многих растений накапливать влагу в своих вегетативных органах – листьях, стеблях, корнях .

По отношению к влажности выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты , или гидробионты , – растения, для которых вода является средой жизни.

Гигрофиты – растения, живущие в местах, где воздух насыщен водяными парами, а почва содержит много капельножидкой влаги – на заливных лугах, болотах, в сырых тенистых местах в лесах, на берегах рек и озер. Гигрофиты испаряют очень много влаги за счет устьиц, которые нередко располагаются на обеих сторонах листа. Корни малоразветвленные, листья большие.

Мезофиты – растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся луговые травы, все лиственные деревья, многие полевые культуры, овощные, плодово-ягодные. Они имеют хорошо развитую корневую систему, большие листья с устьицами на одной стороне.

Ксерофиты – растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Они распространеныв степях, пустынях и полупустынях. Ксерофиты делятся на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты (от лат. succulentus – сочный, жирный, толстый) – это многолетние растения с сочными мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается вода.

Склерофиты (от греч. skleros – твердый, сухой) – это типчак, ковыль, саксаул и другие растения. Листья и стебли их не содержат запаса воды, кажутся суховатыми, благодаря большому количеству механической ткани, листья их твердые и жесткие.

В распространении растений большое значение могут иметь и другие факторы, например характер и свойства почвы. Так, существуют растения, определяющим экологическим фактором для которых является содержание соли в почве. Это галофиты . Особую группу составляют любители известковых почв – кальцефилы . Такими же «почвоприуроченными» видами являются растения, обитающие на почвах, содержащих тяжелые металлы.

К экологическим факторам, влияющим на жизнь и распределение организмов, можно отнести также состав и движение воздуха, характер рельефа и многие, многие другие.

Основой внутривидового отбора является внутривидовая борьба. Именно поэтому, как считал Ч. Дарвин, молодых организмов рождается больше, чем достигает зрелого возраста. Вместе с тем преобладание числа рождающихся над числом доживающих до зрелости организмов компенсирует высокую смертность на ранних стадиях развития. Поэтому, как отмечал С.А. Северцов, величина плодовитости связана со стойкостью вида.

Таким образом, внутривидовые отношения направлены на размножение и расселение вида.

В мире животных и растений существует большое количество приспособлений, облегчающих контакты между особями или, наоборот, предотвращающими их столкновение. Такие взаимные адаптации в пределах вида были названы С.А. Северцовым конгруэнциями . Так, в результате взаимных приспособлений особи имеют характерную морфологию, экологию, поведение, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Установлено пять групп конгруэнций:

– эмбрионы или личинки и родительские особи (сумчатые);

– особи разного пола (половые аппараты самцов и самок);

– особями одного и того же пола, в основном самцами (рога и зубы самцов, используемые в боях за самку);

– братьями и сестрами одного и того же поколения в связи со стадным образом жизни (пятна, облегчающие ориентировку при бегстве);

– полиморфными особями у колониальных насекомых (специализация особей к выполнению определенных функций).

Целостность вида выражается также в единстве размножающейся популяции, однородности ее химического состава и единстве воздействия на окружающую среду.

Каннибализм – этот тип внутривидовых отношений не редок в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Саморазреживание растительных популяций. Внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием.

Подобное явление наблюдается в лесных насаждениях.

Межвидовые отношения . Наиболее важными и часто встречающимися формами и типами межвидовых отношений можно назвать:

Конкуренция . Этот тип взаимоотношений определяет правило Гаузе . Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

Аллелопатия – это химическое воздействие одних растений на другие посредством выделения летучих веществ. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины . Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, вместе с тем посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается практически у всех типов животных. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

Во всех сферах семейной жизни осуществляется взаимная адаптация супругов, которая касается всех сфер жизни мужа и жены. Сущность адаптации к супружеской жизни заключается во взаимоуподоблении супругов и во взаимном согласовании мыслей, чувств и поведения. Адаптация супругов предполагает известное уравнивание темпераментов, глубины и силы влечения, тонкое взаимопонимание. Она воплощается во всех без исключения сферах взаимоотношений в семье: психологической, материально-бытовой, культурной, сексуально-эротической, воспитательной.

Адаптация к образу жизни подразумевает следующие задачи:

приспособление супругов к новым для них ролям мужа и жены и связанным с ними функциями;

согласование до брака образцов внесемейного поведения;

обязательное включение супругов в круг взаимных родственных связей.

Молодому супружеству соответствуют два полярных типа приспособления – первичная и вторичная адаптация.

Первичная адаптация супругов – достижение большего соответствия в мотивации брака, согласованные представления о характере и распределении семейных обязанностей и ролей. Первичная адаптация супругов осуществляется в виде ролевой и межличностной адаптации.

Ролевая адаптация обладает следующими особенностями:

для успешного взаимоприспособления необходимо четкое разграничение социальных и межличностных ролей;

не только социальные роли мужа и жены, но и межличностные их роли тоже могут противоречить, создавать препятствия для гармонии в семье.

Первичная ролевая адаптация обязательно включает согласование представлений о характере и распределении семейных обязанностей.

Успешная межличностная адаптация предполагает эмоциональную близость, высокую степень взаимопонимания и развитые умения организации поведенческих взаимодействий супругов. Межличностная адаптация подразумевает взаимоприспособление семейных партнеров к особенностям друг друга и необходимость (и возможность) слияния их “Я” в одно “Мы”. В процессе первичной адаптации особая роль во взаимоотношениях отводится общению – непосредственному обмену информацией, обмену действиями и восприятию друг друга в семье.

Вторичная (негативная) адаптация супругов – чрезмерное привыкание друг к другу, забвение супружеской любви и неповторимого личного характера семейного объединения.

По мнению С.В. Ковалева, этот вид адаптации проявляется в ослаблении чувств, их обесценивании, превращении в привычку, возникновении равнодушия. Негативная адаптация осуществляется в трех основных сферах:

Интеллектуальной, где происходит уменьшение интереса к другому супругу как личности вследствие повторения им в общении одних и тех же мыслей, суждений, оценок и т.п.;

Нравственной – негативное действие “эффекта” нижнего белья, неряшливого “рассекречивания” супругов друг перед другом, когда они начинают демонстрировать отнюдь не лучшие свои качества, мысли и поступки, использовать во время общения неприемлемые жесты и интонации и пр.;

Сексуальной – низкая культура интимной жизни, легкая доступность близости и однообразие отношений друг с другом могут приводить к снижению взаимной привлекательности и падению полового влечения.

Существуют три главных условия борьбы с вторичной адаптацией. Первым условием является постоянная работа над собой, духовный рост, стремление постоянно поддерживать в глазах любимого свой престиж и статус, ибо, по справедливому замечанию И.М. Сеченова, “яркость страсти поддерживается лишь изменчивостью страстного образа”.

Второе условие преодоления негативных последствий вторичной адаптации – это дальнейшее повышение культуры взаимоотношений супругов, последовательное воспитание в себе уживчивости, доброжелательности, чуткости, сдержанности. М. Пришвин сказал: “Тот человек, которого ты любишь во мне, конечно, лучше меня, я не такой. Но ты люби, и я постараюсь быть лучше себя”.

Третьим условием прочности семьи при угрозе негативной адаптации выступает повышение взаимной автономности супругов, их относительной свободы друг от друга.

Приспособление организма к различным условиям существования

Понятие адаптации – условия существования – техногенные условия – формы адаптации – фенотипическая адаптация – кратковременная и долговременная адаптация – социальные условия адаптации человека

Адаптация (от лат. adaptatio – приспособлять, прилаживать) – это совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей вида, обеспечивающая возмож­ность существования в определенных условиях среды.

В понятие "адаптация" входят:

– процессы, с помощью которых организм приспосабливается к окружающей среде;

– состояние равновесия между организмом и окружающей сре­дой;

– реализация нормы реакции в конкретных условиях среды с по­мощью изменения фенотипа;

– результат эволюционного процесса – адаптациогенез (отбор и закрепление генов, кодирующих информацию о развившихся из­менениях).

Явление биологической адаптации присуще всем живым орга­низмам и особенно такому высокоорганизованному, как человече­ский. Условия существования любого живого организма могут быть:

– адекватными (те, которые в данный момент позволяют орга­низму все процессы жизнедеятельности осуществлять в пределах нормы реакции);

– неадекватными (те, которые не соответствуют диапазону свойств организма, определяемых нормой реакции).

В адекватных условиях организм испытывает состояние комфор­та, т.е. оптимального уровня работы всех систем. В неадекватных условиях организму приходится включать дополнительные меха­низмы для обеспечения состояния устойчивости (резистентности), активизировать все процессы. Это состояние носит название "на­пряжения". Если с помощью напряжения организм не достиг состо­яния устойчивости, то развивается состояние "предболезни", а за­тем "болезни". Состояния комфорта, напряжения и адаптации составляют состояние здоровья (но не патологии); состояние адапта­ции – это нормальная физиологическая реакция.

Современные антропогенные (техногенные) условия включают, как правило, не один неблагоприятный фактор, а целый комплекс факторов, к которым должен приспособиться организм. Поэтому и ответ организма должен быть не только многокомпонентным, но и интегрированным. Эта интеграция создается взаимосвязанной и взаимообусловленной работой регулирующих, энергетических и неспецифических компонентов адаптации и составляет стратегию адаптации.

В основе адаптации лежит ряд общих закономерностей протека­ния реакций в организме. В зависимости от того, какие системы вовлекаются в создание состояния адаптации и какова протяжен­ность этого процесса, различают две его главные формы:

– эволюционную (или генотипическую) адаптацию; этот про­цесс является основой эволюции, так как имеющийся комплекс ви­довых наследственных признаков становится исходным пунктом для изменений, вносимых условиями среды и закрепляемых на уровне генотипа; данный процесс занимает тысячи и миллионы лет;

– фенотипическую адаптацию (возникающую в ходе индивиду­ального развития организма, в результате чего организм приобрета­ет устойчивость к определенным факторам среды).

Фенотипическая адаптация тоже обусловлена генетической про­граммой, но не в виде заранее запрограммированной адаптации, а в виде нормы реакции, т.е. диапазона протекания метаболических процессов, потенциальных возможностей для обеспечения ответа организма на изменения условий среды. Вместе с тем превращение таких потенциальных возможностей в реальные, т.е. обеспечение ответа организма на требования среды, также невозможно без акти­визации генетического аппарата (усиления синтеза нуклеиновых кислот, белков и других соединений). Данное явление называют структурным следом адаптации. При этом растет и масса мемб­ранных структур, ответственных за восприятие сигналов, ионный транспорт, энергообеспечение. После прекращения действия фак­тора среды активность генетического аппарата снижается и проис­ходит исчезновение структурного следа адаптации. Это свидетель­ствует о том, что в обеспечении состояния адаптации взаимосвязь между функциями и генетическим аппаратом – ключевое звено. Необходимо подчеркнуть также, что изменения метаболизма, на­правленные на обеспечение состояния фенотипической адаптации, составляют биохимическую стратегию адаптации, являющуюся одним из главных компонентов общей стратегии адаптации.

Различают две формы фенотипической адаптации: кратковре­менную (в том числе немедленную, срочную) и долговременную (акклиматизация).

Кратковременная (срочная) адаптация:

– возникает непосредственно после действия раздражителя;

– осуществляется за счет готовых, ранее сформировавшихся структур и физиологических механизмов. Это означает, что: а) в организме всегда имеется некоторое количество резервных струк­турных элементов, например митохондрий, лизосом, рибосом; б) работа клеток и тканей может осуществляться по типу дублиро­вания; в) имеется некоторое количество готовых веществ: гормонов, нуклеиновых кислот, белков, АТФ, ферментов, витаминов и др.; это так называемый структурный резерв адаптации, который может обеспечить немедленную реакцию. В связи с тем, что этот резерв невелик, деятельность организма происходит на пределе фи­зиологических возможностей.

При срочной адаптации:

– ведущими факторами являются деятельность неспецифических компонентов и формирование стереотипного ответа, независи­мо от природы раздражителя;

– развивается острый адаптационный синдром (Ганс Селье на­звал его "стресс", что в переводе с английского означает "напряже­ние") при этом:

Активизируется система гипоталамус–гипофиз;

Усиливается выработка адренокортикотропного гормона (АКТГ);

Усиливается синтез надпочечниками глюкокортикоидов и ад­реналина;

Сморщиваются тимус и селезенка;

Мобилизуются энергетические и структурные ресуроы;

Состояние адаптации достигается быстро, но она будет устой­чивой только в том случае, если фактор перестал действовать; если фактор продолжает действовать, то адаптация оказывается несовершенной, так как резервы исчерпаны и требуется их попол­нение.

Срочная адаптация проявляется генерализованными двигатель­ными реакциями или эмоциональным поведением (например, бег­ство животного в ответ на боль; увеличение теплопродукции в ответ на холод; увеличение теплоотдачи в ответ на тепло; рост легочной вентиляции и минутного объема кровообращения в ответ на недо­статок кислорода).

Долговременная адаптация развивается на основе реализации этапа срочной адаптации, когда включились системы, реагирующие на данный раздражитель, но не обеспечили устойчивого состояния, или если раздражитель продолжает действовать.

При долговременной адаптации:

– высшие регуляторные центры активизируют гормональную систему и в действие вступают специфические компоненты адапта­ции;

– происходит мобилизация энергетических и структурных ресурсов организма; это возможно только при активации генетического аппарата, который обеспечивает усиленный биосинтез струк­тур на молекулярном (индукция синтеза гормонов, ферментов, РНК, белка и т.д.), органоидном (биосинтез и гиперплазия органелл клетки), клеточном (усиление размножения клеток), ткане­вом и органном (увеличение компонентов органов и тканей) уров­нях;

– биохимическая стратегия адаптации осуществляется за счет синтеза необходимых веществ, координации их количества и вза­имных превращений;

– ведущую роль в обеспечении долговременной адаптации игра­ют центральная нервная система, гормональная система, генетиче­ский аппарат;

– образовавшийся структурный след адаптации (вследствие био­генеза структур) при прекращении усиленной деятельности генети­ческого аппарата постепенно исчезает; состояние устойчивости до­стигается благодаря существованию обратной положительной и от­рицательной связи;

– результатом процесса адаптации является достижение орга­низмом состояния устойчивости, обеспечивающей организму воз­можность существования в новых условиях.

Если интенсивность фактора превышает адаптивные возмож­ности организма и состояние устойчивости не наступает, то орга­низм переходит в состояние истощения (истощаются его структу­ры, системы, функции); затем следует состояние предболезни и бо­лезни.

Обсуждая вопрос об особенностях адаптации у человека, необхо­димо подчеркнуть, что человек имеет и биологическую, и социаль­ную природу. Поэтому механизмы достижения состояния адапта­ции у человека более сложные, чем у других видов живых существ. С одной стороны, у человека, как существа биологического, действуют все приспособительные процессы, определяемые нормой реакции и направленные на достижение устойчивости организма. При этом организм человека, достигший в процессе эволюции наивыс­шей специализации своих органов и систем, наиболее высокого уровня развития нервной системы, в наибольшей степени способен и к приспособлению к меняющимся условиям среды. В то же время социальная природа человека создала ряд особенностей про­цессов адаптации, присущих только человеку:

– количество антропогенных факторов среды резко возросло в последние десятилетия, тогда как системы адаптации формирова­лись в течение миллионов лет при отсутствии этих факторов или значительно меньшей их интенсивности и поэтому в современных экологических условиях оказываются недостаточно эффективны­ми;

– человек меньше связан с природой, меньше зависит от нее; подчинен социальным ритмам, регулирует свое поведение сознани­ем; сознательно выбирает иногда неадекватное поведение;

– человек имеет дополнительные (социальные) механизмы адаптации (одежда, обувь, жилище, организация труда, медицина, физкультура, искусство и др.);

– в адаптации человека ведущую роль играет вторая сигнальная система.

Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Среди них выделяют абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы – температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов – растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов – основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области син-экологии.

Антропогенные факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически судьба живого покрова Земли, всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера – бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размножения и т. п. Условия – это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных – условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

2.2. Адаптации организмов

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

2.3. Общие законы действия факторов среды на организмы

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3–7 – эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс – температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

2.4. Принципы экологической классификации организмов

В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. (рис. 7). В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации.

Рис. 7. Представители экологической группы организмов, передвигающихся в воде реактивным способом (по С. A. Зернову, 1949):

1 – жгутиковое Medusochloris phiale;

2 – инфузория Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 – пелагическая голотурия Pelagothuria;

5 – личинка стрекозы-коромысла;

6 – плывущий осьминог Octopus vulgaris:

а – направление струи воды;

б – направление движения животного

Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания. Автотрофы – это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы – все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи. Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы (мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи-ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух-ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

2.5. Активная и скрытая жизнь

Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты.

При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности, т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более двух столетий.

Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им «анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8). Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что «жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40, 100 лет или более».

В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):

1 – активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза

В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».

Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры, близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает, отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ, естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии.

Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и т. п.).

Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию.

Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз и криптобиоз, или покой вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз (при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в воде) и др.

He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.