Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.
В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.
В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.
По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).
Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.
Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).
Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.
И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.
Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.
В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.
В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.
Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом - у правшей, в правом - у левшей.
Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.
Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.
Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.
Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.
Тема 17. Базальные ядра
Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Тема 1. Лимбическая система
В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.
Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.
Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.
Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.
Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.
Темы семинаров
1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации
2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды
3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы
4. Болезни мозга
5. Старение мозга
Задания для самостоятельной работы
1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.
2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.
3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.
4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.
Вопросы для самоконтроля
1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:
Понятие нервной системы;
Центральная и периферическая нервная система;
Соматическая и вегетативная нервная система;
Оси и плоскости в анатомии.
2. Что является основной структурной единицей нервной системы?
3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.
4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.
5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.
6. Расскажите о ядре нервной клетки.
7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?
8. Расскажите об оболочке нервной клетки.
9. Каковы основные структурные элементы синапса?
10. Каково значение медиаторов в нервной системе?
11. Каковы основные виды глии в нервной системе?
12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?
13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.
14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.
15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.
16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.
17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.
18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.
19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.
20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?
21. Каково строение нервной системы моллюсков?
22. Каково строение нервной системы насекомых?
23. Каково строение нервной системы позвоночных?
24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.
25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.
26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.
27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.
28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.
29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.
30. Каково общее строение спинного мозга?
31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.
32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?
33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?
34. Каково строение серого вещества спинного мозга?
35. Каково строение белого вещества спинного мозга?
36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.
37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?
38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?
39. Что такое спинномозговые узлы?
40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?
41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.
42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?
43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.
44. Назовите основные части ромбовидного мозга.
45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.
46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.
47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?
48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?
49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?
50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.
51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.
52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?
53. Каковы последствия бульбарных расстройств?
54. Каково общее строение моста?
55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.
56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?
57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.
58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?
59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?
60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?
61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?
62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?
63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.
64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?
65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.
66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.
67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?
68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?
69. Какова роль мозжечка в организации движений?
70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.
71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?
72. Каково назначение основных ядер покрышки?
73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?
74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.
75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?
76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?
77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.
78. Каково строение и назначение ножек мозга?
79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?
80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?
81. Назовите основные части таламического мозга.
82. Опишите строение и функции таламуса.
83. Опишите строение и функции надталамической области.
84. Опишите строение и функции заталамической области.
85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?
86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.
87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.
88. Гиппокамп, его строение и функции.
89. Поясная кора, ее строение и функции.
90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.
91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.
92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.
93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.
94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.
95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?
96. Назовите основные функции полосатого тела.
97. Эволюционные образования стриатума.
98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.
99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.
100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).
101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.
102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.
103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.
104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).
105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.
106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.
107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.
108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.
109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.
110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.
111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.
Лекция 13
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Общие положения
Ядра первой сигнальной системы
Ядра второй сигнальной системы
Вопрос 1
Локализация функций в коре больших полушарий
Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые вилы деятельности человека.
На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля.
Области коры больших полушарий:
Предцентральная,
Постцентральная,
Островковая,
Височная,
Затылочная,
Верхняя теменная,
Нижняя теменная,
Лимбическая.
В коре большого мозга различают ядра и рассеянные вокруг них элементы.
Ядро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора.
В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различных анализаторов, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.
Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).
В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.
Рисунок 1 – Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана
Рисунок 2 – Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.
Поля 3, 1 и 2 – соматосенсорная область, первичная зона, находятся в постцентральной извилине
Поле 4 – моторная область, располагается в пределах прецентральной извилины
Поле 5 – вторичная соматосенсорная зона, располагается в пределах верхней теменной дольки
Поле 6 – премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона), располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.
Поле 7 – третичная моторная зона, расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей.
Поле 8 – располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин, включает в себя центр произвольных движений глаз
Поле 9 – дорсолатеральная префронтальная кора
Поле 10 – передняя префронтальная кора
Поле 11 – обонятельная область
Поле 17 – ядерная зона зрительного анализатора – зрительная область, первичная зона
Поле 18 – ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона
Поле 19 – ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)
Поле 20 – нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
Поле 21 – средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
Поле 22 – ядерная зона звукового анализатора
Поле 24 – детектор ошибок
Поле 28 – проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы
Поле 32 – дорсальная зона передней поясной коры. рецепторная область эмоциональных переживаний.
Поле 37 – акустико-гностический сенсорный центр речи. это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.
Поле 39 – ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)
Поле 40 – краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)
Поле 41 – ядерная зона звукового анализатора, первичная зона
Поле 42 – ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона
Поле 43 – вкусовая область
Поле 44 – центр брока
Поле 45 – триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)
Поле 46 – двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны
Поле 47 – ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая
Поле 52 – ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи
Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые имеются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.
Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные только за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной областью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.
Вопрос_2
Ядра первой сигнальной системы
Ядра первой сигнальной системы
1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности образуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительности, осязания и давления), и на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела.
2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.
3. Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположено в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализатора.
4. Ядро двигательного анализатора расположено в области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубокие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии.
Способность координировать сложные целенаправленные движения приобретается индивидуумом в течение жизни в результате практической деятельности и накопления опыта. Целенаправленные движения происходят за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).
Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувствительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней теменной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отделе мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.
Ядро слухового анализатора расположено в глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (там, где видны поперечные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается «корковой глухотой».
Ядро зрительного анализатора расположено на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с проводящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируются соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепоте». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепотой. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой обстановке.
8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Отмечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.
Вопрос 3
Ядра второй сигнальной системы
9. Ядро двигательного анализатора письменной реч и (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения приначертании букв, знаков и слов (аграфия).
10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пению.
В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности составлять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.
11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слышит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающим сигналы сигналов.
12. Ядро зрительного анализатора письменной речи расположено в непосредственной близости к ядру зрительного анализатора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).
В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, имеющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структуре регистрацией электрической активности в коре.
В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).
Корковый конец слухового анализатора локализуется в височной доле коры (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22 теряет способность понимать значение произносимых слов.
В височной доле располагается также корковый конец вести булярного анализатора.
Кожный анализатор, а также болевая и температурная чув ствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней - туловище, в нижней - руки и голова.
В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чув ствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверхности, формы и размера предмета.
Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее повреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать запахи).
Моторные зоны находятся в лобных долях в области передней центральной извилины мозга, раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, туловище и таз - верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной поверхности полушария в области передней части парацентральной дольки.
Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной мо торной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные движения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, если эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно доказана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение поля 6 у человека вызывает резкое ограничение двигательной активности, с трудом выполняются сложные комплексы движений, страдает спонтанная речь.
К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раздражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различных участков двигательной коры вызывает сокращение соответствующих мышц на противоположной стороне.
Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения интересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных механизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вокализацию, но не членораздельную речь, а также прекращение речи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии - больной понимает речь, но сам говорить не может.
К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейроны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассоциативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечивая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными областями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, обладают полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсорную, так и моторную информацию.
Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об окружающем пространстве, о нашем теле.
Височная область коры участвует в речевой функции посредством слухового контроля речи. При поражении слухового центра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта область коры играет определенную роль в оценке пространства. Поражение зрительного центра речи приводит к потере способности читать и писать. С височной корой связывают функцию памяти и сновидений.
Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формировании программы сложных поведенческих актов в ответ на воздействие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модальностей.
Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступающей информации. После операции удаления какой-либо области коры в раннем детстве утраченные функции этой области полностью восстанавливаются.
Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележащих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.
Кора больших полушарий - регулятор вегетативных функций организма («кортиколизация функций»). В ней представлены все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутренние органы. При раздражении интерорецепторов методом вызванных потенциалов, электростимуляции и разрушения определенных участков коры доказано ее влияние на деятельность различных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции - «умейте властвовать собой».
Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограниченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функций (в последнее время за рубежом).
Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огромным фактическим материалом, накопленным морфологами, физиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные незыблемые закономерные зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этих основных положений, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так обстоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, относящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах - корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, более затруднительно и иногда неточно.
Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным. Из этого, однако, не следует, что существуют специальные, узко локализованные центры, «управляющие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и локализацию симптомов.
Основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.
Вместо представления о коре больших полушарий как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы - от рецепторов на периферии до коры головного мозга - учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).
И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.
«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совершается их точная дифференцировка (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических "исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.
Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто человеческие функции - функции второй сигнальной системы.
И.П. Павлов следующим образом определяет функции сигнальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я представляю себе так. У высших животных, до человека включительно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминология), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разнообразная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. Отсюда - ограниченная ориентировка в окружающей среде и вместе с тем слабое приспособление.
Вторая инстанция-большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип деятельности: сигнализация немногих, безусловных внешних агентов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнализационную систему в животном организме и первую в человеке.
В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сигнализация первой системы-речью, ее базисом или базальным компонентом - кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности - отвлечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предшествующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов - принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека - науку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее специализированной форме».
Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно представить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.
Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым заложены основы нового учения о динамической локализации функций в коре. Представления о динамической локализации предполагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания различных сложных корковых функций.
Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истолкований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.
Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называемых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное представление о двигательных, чувствительных и других проекционных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о довольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение - «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамидный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, формирования, следовательно, условных рефлексов.
«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так называемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути поступают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мышечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из задней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез восприятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.
Деление центров на проекционные и ассоциационные представляется нам неправильным. Большие полушария представляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма усложненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Павлова, «мозговыми концами анализаторов».
От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с исполнительными органами через посредство подкорковых, стволовых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь - этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.
Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выключении которых у человека возникают параличи, а при раздражении - судороги с совершенно четким соматотопическим распределением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».
Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анализатора (клинически - кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире - кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координация двигательного акта.
Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).
а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность. Красный - кожный анализатор; желтый - слуховой анализатор: синий - зрительный анализатор; зеленый - обонятельный анализатор; пунктир - двигательный анализатор.
Двигательный анализатор (задача которого - анализ и синтез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» центрах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминированность движений и поведения вообще, не только сложность комплексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).
К чему же сводится представление о «проекционных центрах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, приходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь такими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализатора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.
Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоняния), связанные с другими (не кинестетическими) афферентными системами? Нам думается, что здесь никакого принципиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.
Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его отделе), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного анализатора).
Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного - анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».
Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры головного мозга (наружной поверхности).
2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - расстройства чувствительности; 4 - центральные параличи или парезы; 5 - аграфия; 6 - корковый паралич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 - моторная афазия; 8 - расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдаются); 9 - амнестическая афазия; 10 - алексия; 11 - зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сенсорная афазия.
На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной области в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные - необоснованно: существуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах - проекционные области.
