Что такое межвидовая конкуренция? Примеры. Внутривидовая конкуренция, ее роль и факторы плотности Результат конкуренции между разными видами

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Демэкология - научная дисциплина, рассматривающая многообразие взаимоотношений между живыми организмами, входящими в различные популяции. Одной из форм такого взаимодействия является межвидовая конкуренция. В данной статье мы рассмотрим ее особенности, закономерности возникновения борьбы за территорию, пищу и другие абиотические факторы у организмов, обитающих в природных и искусственных биогеоцинозах.

Вид и его экологическая характеристика

В течение исторического развития биологические таксоны (группы, обладающие некой общностью) приспосабливаются к абиотическим и биотическим факторам природы. К первым относятся климат, химический состав почвы, водной и воздушной среды и т. п., а ко вторым - воздействие жизнедеятельности одних видов на другие.

Особи одного вида расселяются на определенных участках биотопов неравномерно. Их скопления называются популяциями. Сообщества одного вида постоянно контактируют с популяциями других видов. Это определяет его положение в биогеоценозе, которое называют

Особи этих видов вступали между собой в конкуренцию за пищу (муку) и были хищниками (поедали хрущаков другого вида).

В искусственных условиях эксперимента менялись температура и влажность. С ними изменялась вероятность доминирования сообществ то одного, то другого вида. После некоторого интервала времени в искусственной среде (ящике с мукой) обнаруживались особи только одного вида, а другого - полностью исчезали.

Эксплуатационная конкуренция

Она возникает как вследствие целенаправленной борьбы организмов различных видов за абиотический фактор, находящийся в минимуме: пищу, территорию. Пример такой формы экологического взаимодействия - питание птиц, относящихся к разным видам, на одном и том же дереве, но в различных его ярусах.

Таким образом, межвидовая конкуренция - это в биологии такой вид взаимодействия между организмами, который приводит:

• к кардинальному разделению популяций различных видов по несовпадающим экологическим нишам;
• к изгнанию одного менее пластичного вида из биогеоциноза;
• к полной эллиманации особей популяции конкурирующего таксона.

Экологическая ниша и ее ограничения, связанные с межвидовой конкуренцией

Экологическими исследованиями установлено, что биогеоцинозы состоят из стольких экологических ниш, сколько видов живет в экосистеме. Чем пространственно ближе экологические ниши сообществ важных таксонов в биотопе, тем ожесточеннее их борьба за лучшие условия внешней среды:

• территорию;
• кормовую базу;
• время проживания популяции.

Снижение давления окружающей среды в биотопе происходит следующим образом:

• ярусность в смешанном лесу;
• различные места обитания личинок и взрослых особей. Так, у стрекоз наяды живут на водных растениях, а имаго освоили воздушную среду; у майского жука личинки обитают в верхних слоях почвы, а взрослые насекомые живут в наземно-воздушном пространстве.

Все эти явления характеризуют такое понятие, как межвидовая конкуренция. Примеры животных и растений, приведенные выше, подтверждают это.

Результаты межвидовой конкуренции

Мы рассматриваем широко распространенное явление в живой природе, характеризующееся как межвидовая конкуренция. Примеры - биология и экология (как ее раздел) - представляют нам этот процесс как в среде организмов, относящихся к царствам грибов и растений, так и в царстве животных.

К результатам межвидовой конкуренции относится сосуществование и замещение видов, а также экологическая дифференциация. Первое явление растянуто во времени, а родственные виды в экосистеме не увеличивают свою численность, так как существует конкретный фактор, влияющий на воспроизводство популяции. Замещение видов, базирующееся на закономерностях конкурентного исключения, является крайней формой давления более пластичного и сертильного вида, что неизбежно влечет за собой гибель особи - конкурента.

Экологическая дифференциация (дивергенция) приводит к формированию мало изменяющихся, высокоспециализированных видов. Они приспособлены к тем участкам общего ареала, где имеют преимущества (в сроках и формах размножения, питания).

В процессе дифференциации оба конкурирующих вида снижают свою наследственную изменчивость и стремятся к более консервативному генофонду. Это объясняется тем, что в таких сообществах стабилизирующая форма естественного отбора будет доминировать над движущими и дизруптивными его видами.

1. Какая борьба называется внутривидовой?

Ответ. Внутривидовая борьба за существование - это борьба между особями одного вида. Эта борьба наиболее ожесточенная и особенно упорная. Она сопровождается угнетением и вытеснением менее приспособленных особей данного вида. В процессе этой борьбы организмы одного вида постоянно конкурируют за жизненное пространство, за пишу, за убежища, сексуального партнера, место для размножения. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции и усилением специализации вида.

Примеры: 1) борьба за самок у парнокопытных (оленей)

2) борьба за пищу ворон (более сильная ворона заклюет слабую)

3) борьба за солнечный свет у растений, например одуванчиков

2. Какая борьба называется межвидовой?

Ответ. Межвидовая борьба за существование - это борьба между особями различных видов. Особенно упорная борьба за существование существует между организмами, которые принадлежат к близким видам:

1) серая крыса вытесняет черную,

2) дрозд деряба вызывает уменьшение численности певчего дрозда (в Шотландии) ,

3) в России таракан пруссак вытесняет черного таракана,

4) в Австралии ввезенная пчела медоносная вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу.

3. В чем особенности внутри– и межвидовой борьбы?

Ответ. Борьба за существование - один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Также третья глава книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» имеет название «Борьба за существование.

Внутривидовая борьба - борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы - пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления - разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз - в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.

Вопросы после § 78

1. Какие виды конкуренции вам известны?

Ответ. В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.

2. Что такое территориальность? Какую роль она играет в сообществе?

Ответ. У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.

Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, неспособный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. В результате на охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не нарушается присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно позволяет одинаково избегать как перенаселения, так и недонаселенности.

3. Почему нередко виды со сходным образом жизни могут жить на одной территории?

Ответ. Если это не один вид, то в любом случае они будут отличаться, иначе, в процессе конкуренции, останется только один (по закону конкурентного исключения). Они могут быть сходны, но различаться, например, предпочтениями в еде и т. д. 4. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?

Ответ. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

5. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

Ответ. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.

Внутривидовая конкуренция. Борьбу за одни и те же ресурсы, происходящую между особями одного и того же вида, называют внутривидовой конкуренцией. Это важный фактор саморегулирования популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным. У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом, В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.

Понаблюдайте в природе проявления внутривидовой и межвидовой конкуренции. Постарайтесь объяснить, в чем их различие, а в чем – сходство.

Ответ. Конкуренция - тип взаимоотношений между организмами одного и того же или разных видов, соревнующимися за одни и те же ресурсы среды (половые партнеры, пища, территория, убежища и т. п.) при недостатке последних. Внутривидовую конкуренцию рассматривают как важнейшую форму борьбы за существование, так как потенциально самые острые конкурентные отношения возникают между более сходными особями. Например, у млекопитающих в яркой форме выражена конкуренция между самцами за обладание самкой во время периода размножения. Во время гона самцы многих видов (олени, бараны, медведи) устраивают ожесточённые турнирные бои.

Конкуренция за территорию, убежища и пищу наиболее полно выражена у территориальных видов с одиночным образом жизни (некоторые мышевидные грызуны, слепыши, хищные млекопитающие). Однако в природе существуют механизмы (экологические, поведенческие и др.), снижающие накал внутривидовой конкуренции. Например, многие агрессивные действия животных во время взаимных контактов ритуализированы и призваны, прежде всего, запугать противника, не доводя контакт до физического взаимодействия.

Межвидовая конкуренция чаще наблюдается между особями экологически близких видов, использующих одни и те же местообитания и пищевые ресурсы. Такие функционально сходные группы видов, которые сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами биоценоза, часто выделяют в гильдии (термин предложен Р. Б. Рутом в 1967 г.). Представление о гильдиях тесно связано с моделью экологической ниши.

Конкуренция может быть пассивной (косвенной), через потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной (прямой), сопровождающейся подавлением одного вида другим. Первый вариант часто называют эксплуатационной конкуренции, а второй - интерференционной. Примером активной конкуренции могут служить отношения между акклиматизированной американской и аборигенной европейской норками, в которых аборигенный вид оказался неконкурентоспособным.

Состояние конкуренции в долговременном аспекте энергетически не выгодно обоим конкурентам, поэтому в природе реализуются разнообразные механизмы, снижающие интенсивность межвидовых конкурентных отношений, основанные, в частности, на разделении ресурсов и формировании различающихся экологических ниш. Результат действия внутривидовой и межвидовой конкуренции, как правило, различен. Первая ведёт к выбраковке наименее конкурентоспособных (наименее приспособленных) индивидов и, в условиях неизменной среды, к сужению нормы реакции вида, специализации (стабилизирующий отбор; см. Естественный отбор), а в условиях направленно изменяющейся среды - к сдвигу нормы реакции в направлении, определяемом изменяющейся средой, т. е. к возникновению новой адаптивной формы (движущий отбор). Межвидовая конкуренция ведёт к дальнейшей дивергенции видов за счёт выбраковки морф со сходными требованиями.

Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.

особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).

Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.

Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).

У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.

При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.

У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.

Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.

Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.

При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.

Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).

23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".

Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.

Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:

– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;

– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;

– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.

Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.

В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:

– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;

– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\

Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.

«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".

Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.

Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:

– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);

– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;

– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;

– прятаться в укрытия;

– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).

В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.

В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.

При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.

I. Типы межвидовых отношений. Конкуренция.

Типы взаимодействия между двумя видами

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять ос­новных типов взаимодействий: 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популя­ции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов 1

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.

2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов,

3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов дру­гой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N 2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N 1 и N 2), или

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции в продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.