جنین زایی حشرات. رشد جنینی

رشد فردی یک حشره یا انتوژنز را می توان به 2 دوره تقسیم کرد - رشد در داخل تخم، یا جنینی، و رشد پس از خروج از تخم، یا پس از جنین.

بیشتر حشرات تخم می گذارند. تخم حشره سلولی است که حاوی هسته، پروتوپلاسم، دئوتوپلاسم یا زرده است که برای تغذیه و رشد جنین ضروری است. علاوه بر این، تخم‌های حشرات اغلب حاوی میکروارگانیسم‌های همزیست هستند که از طریق تخمدان‌ها (یعنی از طریق تخمدان) از مادر دریافت می‌شوند. قسمت بیرونی تخم مرغ با کوریون - یک غشاء پوشیده شده است. کوریون گاهی اوقات دارای یک ریز مجسمه مشخص است که به عنوان یک علامت قابل اعتماد برای تشخیص جنس ها و حتی گونه های حشرات بر اساس فاز تخم است. در زیر کوریون غشای واقعی یا ویتلین تخم قرار دارد. هنگامی که کوریون تشکیل می شود، یک دهانه میکروپیل باقی می ماند که برای عبور اسپرم در طول لقاح عمل می کند. تخمک دارای انتهای قدامی و خلفی است که با موقعیت جنین مطابقت دارد. در تخمدان، قطب قدامی تخمک به سمت سر مادر هدایت می شود و دو طرف پشتی و شکمی تخمک بر این اساس قرار دارند.

اندازه و ظاهر تخم ها متفاوت است. اندازه برای شته ها و تریپس 0.02 - 0.03 میلی متر، برای ملخ 8-10 میلی متر است. تخم‌ها در شته‌ها صاف، آجدار در کرم‌های بریده، سفید، گاهی اوقات مجهز به درپوش، پوشیده از چین و چروک هستند.

شکل تخم مرغ بیضی - سوسک ها، پروانه ها - دراز، نیمکره ای - کرم های بریده، بطری شکل - پروانه های روز، بشکه ای شکل - حشرات، دارای ساقه - بند توری، سر مسی هستند. تخم گذاری: یک به یک، به صورت گروهی، باز یا در یک بستر، می توان از ترشحات غدد جنسی محافظت کرد.

رشد جنینی با تکه تکه شدن هسته و حرکت هسته های دختر حاصل با نواحی کوچک پروتوپلاسم به سمت حاشیه تخم شروع می شود. در اینجا، از توده هسته های دختر، یک لایه پیوسته از سلول ها تشکیل می شود - بلاستودرم. متعاقباً، بلاستودرم به نواحی ژرمینال و خارج جنینی متمایز می شود: سلول های دومی در تشکیل جنین شرکت نمی کنند، در حالی که سلول های ناحیه زاینده به شدت شروع به تقسیم می کنند و یک نوار جوانه را در سمت شکمی تشکیل می دهند. تخمک که سپس بیرون زده و اکتودرم و مزودرم ظاهر می شود.

رشد جنین با بلاستوکینزیس همراه است: غشاهای جنینی تشکیل می شوند، بخش های سر، قفسه سینه و شکم از هم جدا می شوند. پایه های ساختار داخلی با تشکیل مزودرم آغاز می شود. تمام پوشش های خارجی از اکتودرم - سپس دهانه دهان و مقعد، روده جلویی و عقبی ایجاد می شود. مزودرم باعث ایجاد سیستم عضلانی، بدن چربی، رگ نخاعی و غشای غدد جنسی می شود.

جنین شروع به حرکت می کند، هوا و مایعات را از تخم می گیرد، کوریون پاره می شود و جنین که به لارو تبدیل شده است خارج می شود.

2. تولید مثل حشرات دارای تعدادی ویژگی است که جنبه اساسی زیست شناسی آنها را تشکیل می دهد و نیاز به بررسی دارد. این ویژگی ها شامل روش های تولید مثل، تغذیه اضافی، ملاقات جنسیت ها و لقاح و بهره وری جنسی است.

روش های تولید مثل .

تولید مثل در اکثر حشرات با جفت گیری و لقاح همراه است، یعنی. با مشارکت دو جنس مرتبط است - بنابراین به آن دوجنسی (دوجنسی) گاموژنتیک می گویند. بیشتر حشرات تخم می گذارند، اما روش های دیگری برای تولید مثل وجود دارد: زنده ماندن، پارتوژنز، پدوژنز، چند جنینی. Viviparity به این معنی است که رشد جنینی در بدن مادر تکمیل می شود، بنابراین به جای تخم گذاری، لاروها (شته ها، مگس ها، مگس های خونخوار) متولد می شوند. هچ لاروها در لوله های تخم یا در حین عبور از مجرای تخمک رخ می دهد.

پارتوژنز - تولید مثل باکره با عدم وجود لقاح مشخص می شود و در هر دو حشرات تخمگذار و زنده زا مشاهده می شود.

اشکال پارتنوژنز:

1. آرنوتوکیا- فقط نرها از تخم های بارور نشده رشد می کنند. 2) تلیتوکی –فقط ماده ها از تخم های بارور نشده رشد می کنند. 3) آمفی توسیا- نرها و ماده ها از تخمک های بارور نشده رشد می کنند.

پارتنوژنز می تواند اختیاری، دائمی و چرخه ای باشد.

پارتنوژنز اختیاری یا پراکندهخود را به طور متناقض نشان می دهد، تحت تأثیرات خارجی یا تحت یک وضعیت فیزیولوژیکی خاص از ماده تخمگذار (پره کولی، شاهین صنوبر) رخ می دهد.

پارتنوژنز دائمی از نوع آرنوتوکی برای حشرات اجتماعی معمول است. در زنبورها، نرها همیشه از تخم‌های بارور نشده و ماده‌ها از تخم‌های بارور شده رشد می‌کنند. پارتنوژنز ثابت از نوع thelytoky در حشرات مشاهده می شود که سبک زندگی استعماری ندارند. بنابراین، در بسیاری از حشرات فلس، تریپس، مگس اره، و برخی از ایکنومونیدهای ایکنومون، نرها وجود ندارند؛ تولیدمثل همیشه از طریق پارتنوژنز اتفاق می افتد و فقط ماده ها از تخم های بارور نشده بیرون می آیند.

پارتنوژنز نقش بسیار مهمی در زندگی حشرات دارد. به لطف پارتنوژنز و تغییرات آن، پتانسیل تولید مثل یک گونه به شدت افزایش می یابد: با تولید مثل بکرزایی، شانس بقای گونه در شرایط نامساعد و پراکندگی به طور قابل توجهی افزایش می یابد.

3. پس از خروج از تخم، رشد پس از جنینی حشره آغاز می شود. این دوره یک رشد ساده و افزایش اندازه بدن نیست، بلکه با انتقال بدن از یک فاز به فاز دیگر مشخص می شود. این نوع رشد فردی نامیده می شود دگردیسی یا توسعه با دگرگونی.

ماهیت دگردیسی این است که یک فرد در حال رشد در طول زندگی خود تحت بازسازی قابل توجهی در سازمان مورفولوژیکی و ویژگی های بیولوژیکی خود قرار می گیرد. در این راستا، تمایز رشد پس از جنین به 2 مرحله - لارو و بالغ رخ می دهد. در مرحله لاروی، رشد و نمو افراد رخ می دهد، در مرحله بالغ، تولید مثل و نشست رخ می دهد. در موارد دیگر، یک فاز میانی، شفیره، بین این فازها ظاهر می شود. 2 نوع اصلی دگردیسی وجود دارد - تبدیل ناقص و کامل. تبدیل ناقص یا همیمامورفوزیس 3 فاز - تخم مرغ، لارو، ایماگو. لاروها شبیه به افراد بالغ (چشم های مرکب، قسمت های دهان، پایه های بال ها، شیوه زندگی مشابه) و شبیه ایماگو هستند. با کامل (هولوماتامورفوس) 4 فاز وجود دارد. لاروها اصلا شبیه افراد بالغ نیستند، چشم و بال پیچیده ای ندارند و در شرایط مختلف زندگی می کنند.

برخی دارای پاهای شکمی، سایر دستگاه های دهانی، برخی دیگر دارای غدد ترشح کننده ابریشم یا عنکبوتیه هستند.

تغییرات تغییر شکل ناقص: الف) هیپومورفوز - یک تبدیل ناقص ساده شده و برای حشرات بالدار که بال های خود را از دست داده اند (شپش های بدون بال ثانویه، شپش، نمایندگان بدون بال ملخ، ملخ، جیرجیرک، سوسک، حشرات چوبی، حشرات چوبی، حشرات چوبی) ; ب) هیپرمورفوزیس - یک چرخه ناقص پیچیده (آلورودیدها، تریپس ها، کوکسیدهای نر). ظهور حالت استراحت در انتهای فاز لاروی.

آنامورفوزیس- لاروها شبیه به بزرگسالان هستند اما تعداد بخش های شکمی کمتری دارند؛ با رشد لارو، بخش های اضافی در راس شکم رشد می کنند، اما تعداد کامل فقط در مرحله ایماگو می رسد.

پروتومورفوزیس- پوست اندازی در حالت بالغ، شباهت لارو با فاز بالغ، اما عدم تقسیم لارو به قفسه سینه و شکم (پودور، دو دم، دم پرز).

هیپرمتامورفوزیس- عارضه دگرگونی کامل (وجود 2 شکل لارو و گاهی شفیره (تاول)).

4. فاز لاروی بلافاصله پس از خروج از تخم است. لارو ابتدا سبک، پس از تفریخ لارو بی رنگ و دارای پوشش نرم است. در حشرات زنده، لارو به سرعت تیره و سفت می شود. محرک های تغذیه ای پس از هضم بقایای زرده و مدفوع جنین ایجاد می شود. لارو وارد یک جفت تغذیه تقویت شده، رشد و نمو می شود. رشد و نمو آنها با پوست اندازی و ریزش دوره ای کوتیکول پوست همراه است - به لطف پوست اندازی، افزایش در بدن و تغییرات عمده رخ می دهد. تعداد پوست اندازی ها متفاوت است: 3 (مگس)، 4-5 (اشکال)، 25-30 (سقوط).

پس از هر پوست اندازی، لارو وارد مرحله بعدی یا همان سن می شود، بنابراین پوست اندازی ها سن لاروها را از هم جدا می کنند. تعداد سن لاروی با تعداد پوست اندازی مطابقت دارد. تعیین سن پوست اندازی (لازم برای برنامه ریزی زمان کنترل) با توجه به ویژگی های زیر انجام می شود: آنتن در ملخ، افزایش اندازه بدن (اندازه عرض کپسول سر) در کرم پروانه ها و لارو سوسک. 2 نوع لارو وجود دارد - ایماگو مانند (اولیه) و ثانویه.

نایادها لاروهایی با آبشش هستند که در آب زندگی می کنند (سنجاقک، عسلک، مگس سنگ).

Campodeoids - متحرک، تیره رنگ با پوشش متراکم و با 3 جفت پاهای قفسه سینه، یک سر پروگناتیک به خوبی از هم جدا شده (سوسک های زمینی، سوسک های غواصی، توری ها).

ورمی فرم ها غیر فعال، رنگ روشن و فاقد پاهای شکمی هستند.

کاترپیلارها دارای پوست سر کاملاً جدا شده، 3 جفت پاهای سینه ای، 2-8 جفت پاهای شکمی هستند.

فاز شفیره.این مرحله از توسعه دگردیسی فقط برای حشرات با چرخه کامل مشخص است. ویژگی شفیره ناتوانی در تغذیه و اغلب بی حرکت ماندن است. از ذخایر انباشته شده توسط لارو زندگی می کند و اغلب به عنوان مرحله استراحت در نظر گرفته می شود.

از نظر بیرونی، شفیره شبیه ایماگو نیست، اما تعدادی از علائم فاز بالغ را دارد: پایه های خارجی بال ها، پاها، آنتن ها، چشم های مرکب و غیره. در مرحله شفیره، هیستولیز و هیستوژنز رخ می دهد.

هیستولیز- متلاشی شدن اندام های داخلی لارو که با نفوذ و ورود سلول های خونی - هموسیت ها - به بافت همراه است. هموسیت ها به عنوان سلول خوار عمل می کنند، به عنوان مثال. فاگوسیت ها که افزایش فعالیت آنها منجر به تخریب و جذب مواد بافتی می شود. هیستولیز سیستم عضلانی را درگیر می کند، بنابراین پیش شفیره بی حرکت می شود، بر سیستم گوارشی تأثیر می گذارد، اما بر سیستم عصبی و تولید مثل و همچنین عروق پشتی تأثیر نمی گذارد.

هیستوژنز- فرآیند ایجاد بافت ها و اندام های زندگی خیالی. منبع تشکیل این بافت ها و اندام های جدید محصولات هیستولیز هستند. هیستوژنز سیستم های عضلانی و گوارشی را پوشش می دهد و آنها را برای عملکردهای جدید و خیالی بازسازی می کند. سیستم عضلانی برای اشکال جدید حرکت برای پرواز، سیستم گوارشی برای انواع جدید غذا بازسازی شده است.

در طول هیستوژنز، نقش اصلی را پریموردیای خیالی ایفا می کنند - گروه هایی از سلول های زیرپوستی که از آن بافت ها و اندام های خاصی بوجود می آیند.

هورمون پوست اندازی اکسیدون است که برای رشد طبیعی لاروها ضروری است.

موارد زیر وجود دارد انواع شفیره:

شفیره را باز کنید- زائده های خیالی آزاد (آنتن ها، پاها، بال ها) فقط به بدن فشرده می شوند که مشخصه سوسک ها است.

شفیره هایی با فک پایین متحرک - از فک های بالایی متحرک برای خروج از پیله استفاده می کنند و خودشان می توانند حرکاتی انجام دهند (شبکه ها، مگس کادیس، پروانه های دندانه دار). شفیره هایی با فک پایین ثابت توانایی استفاده از دومی را هنگام بیرون آمدن از پیله ندارند (سوسک ها، هیمنوپترها، فنپتراها و بسیاری از دوبالان ها).

شفیره پنهانپوشیده از پوست لارو سفت شده و ریزش نشده، که نقش یک پوسته یا پیله کاذب - puparia (مگس) را بازی می کند.

تحت پوشش- دارای زائده های خیالی هستند که به شدت به بدن فشرده و جوش داده شده اند، زیرا در آخرین پوست اندازی، لارو ترشحی ترشح می کند که پس از سفت شدن، شفیره را با یک پوسته سخت (پروانه ها، کفشدوزک ها) می پوشاند.

قبل از شفیره شدن، برخی از لاروها خود را با یک پیله (ابریشم، تار عنکبوت) احاطه می کنند. گاهی محل شفیره ساقه های گیاه، گهواره خاکی، شفیره باز است.

فاز تصویرسازی

حشراتی که از شفیره بیرون می آیند ویژگی های یک فرد بالغ را دارند، اما در ابتدا بال ها فر می مانند. سپس بال ها باز می شوند، پوشش ها متراکم تر می شوند و رنگ یک حشره بالغ کاملاً شکل گرفته را به دست می آورند. در مرحله بالغ، حشرات پوست اندازی نمی کنند و قادر به رشد نیستند. استثناها حرامزاده ها و احمق ها هستند. عملکرد بیولوژیکی فاز بالغ پراکندگی و تولید مثل است. این در حال حاضر تابعی از حیات گونه است و با هدف حفظ موجودیت گونه است. به لطف بال ها، توانایی حشرات بالغ برای پراکندگی بسیار افزایش می یابد و تولید مثل به آنها اجازه می دهد تا فرزندان خود را در یک مکان جدید ترک کنند.

پراکندگی حشرات بالغ از طریق پرواز فعال و غیرفعال انجام می شود. پروازهای فعال معمولاً مشخصه حشرات بزرگ است و در تعدادی از گونه‌های سنجاقک، ملخ، پروانه، سوسک مشاهده می‌شود و به‌طور گسترده منتشر می‌شود. پروازهای غیرفعال مشخصه شته ها و مگس ها است.

انتقال به ایماگو با تغییرات خارجی در رنگ بدن، افزایش اندازه شکم در ماده، به دلیل رشد تخمدان های پر از تخم - در موریانه ها و مورچه های ماده بارور شده - ریزش بال ها، ملخ های نابالغ همراه است. صورتی هستند، ملخ های بالغ زرد روشن هستند.

دوشکلی جنسی تفاوت بین افراد نر و ماده بر اساس تعدادی از خصوصیات جنسی خارجی و ثانویه - شکل و اندازه شاخک ها، اندازه بدن، جزئیات ساختاری مختلف (سوسک کرگدن، سوسک گوزن) است. مردان فعال تر هستند و سبک زندگی بازتری دارند.

چندشکلی وجود حشرات است، اشکال خارجی متفاوت از یک گونه - (مورچه، زنبور، موریانه، نر، ماده، کارگر، سرباز). پلی مورفیسم جنسی در خانواده کنترل می شود و به تأثیر عوامل خارجی بستگی ندارد.

چندشکلی اکولوژیکی تحت تأثیر محیط خارجی (حشرات بال بلند، بال کوتاه، بدون بال) رخ می دهد.

رشد حشرات

رشد فردی حشرات (ontogenesis) شامل رشد جنینی است که در مرحله تخم مرغ رخ می دهد و رشد پس از جنینی، پس از خروج لارو از تخم تا رسیدن به فاز بالغ - imago.

رشد جنینی. شکل تخم حشرات به دلیل سازگاری با محیطی که در آن رشد می کند، متفاوت است. به عنوان مثال، در سوسک ها، تخم ها عمدتاً بیضی شکل هستند و بیشتر در یک بستر بسته رشد می کنند. در اشکالات - بشکه ای شکل، متصل به بستر؛ در پروانه ها - به شکل برج یا بطری شکل؛ در lacewings (چشم طلایی) تخم مرغ با ساقه. تخم ها اغلب به صورت گروهی گذاشته می شوند. کلاچ تخم مرغ می تواند باز یا بسته باشد. نمونه ای از کلاچ باز، تخم های سوسک سیب زمینی کلرادو است که توسط ماده به سطح زیرین برگ های سیب زمینی چسبانده شده است. کلاچ های بسته شامل کپسول های تخم ملخ است که از ذرات خاک سمان شده توسط ترشحات غدد جانبی ماده تشکیل شده است. سوسک ها در ootecae تخم می گذارند - کپسول های تخم مرغی که در دستگاه تناسلی زن تشکیل می شوند.

تخم حشرات از خارج با پوسته - کوریون پوشیده شده است که از خشک شدن آنها محافظت می کند (شکل 337). در سطح پوسته یک میکروپیل وجود دارد - یک سوراخ کوچک با یک "شاخه" پیچیده با یک لوله در داخل برای نفوذ اسپرم در هنگام لقاح. در زیر کوریون یک غشای ویتلین نازک و در زیر آن یک لایه متراکم از سیتوپلاسم وجود دارد. قسمت مرکزی سیتوپلاسم با زرده پر شده است. سیتوپلاسم شامل هسته و اجسام قطبی است.

خرد کردن سطح. در ابتدا، هسته چندین بار تقسیم می شود، هسته های دختر با بخش هایی از سیتوپلاسم به حاشیه تخمک مهاجرت می کنند، با یک غشاء پوشیده می شوند و یک لایه سطحی از سلول ها - بلاستودرم تشکیل می شود، و زرده در مرکز تخم مرغ باقی می ماند. در سطح شکمی بلاستودرم، سلول ها بلندتر هستند و یک ضخیم شدن - نوار جوانه را تشکیل می دهند. این مرحله از رشد جنینی حشرات مربوط به بلاستولا است.

تقسیم سلولی در نوار جوانه منجر به رشد جنین می شود. نوار ژرمینال به تدریج فرو می رود و شیار شکمی را تشکیل می دهد.

برنج. 337. ساختمان تخم حشره (از Bei-Bienko): 1 - میکروپیل، 2 - کوریون، 3 - غشای ویتلین، 4 - هسته، 5 - اجسام قطبی، 6 - زرده.

چین های بلاستودرم بالای شیار بسته می شوند و غشاهای جنینی تشکیل می شوند: سروزا و آمنیون (شکل 338). در اینجا همگرایی با مهره داران بالاتر که پوسته های مشابهی نیز دارند ظاهر می شود. به لطف حفره آمنیوتیک حاصل، جنین در داخل تخمک معلق می شود که به طور قابل اعتمادی آن را از آسیب مکانیکی محافظت می کند، علاوه بر این، مایعی که حفره آمنیوتیک را پر می کند، فرآیندهای متابولیک جنین را تسهیل می کند.

نوار جوانه بیشتر به دو لایه متمایز می شود: پایین - اکتودرم و بالایی - اندوموزودرم. اندوموزودرم در گونه‌های مختلف حشرات می‌تواند به روش‌های مختلفی تشکیل شود: با هجوم یا مهاجرت سلولی.

در مرحله بعدی رشد، لایه اکتودرمی نوار شروع به خم شدن به سمت بالا در طرفین می کند و سپس در پشت بسته می شود و دیواره بسته جنین را تشکیل می دهد. هنگامی که دیواره های بدن در پشت بسته می شوند، بخشی از سلول های زرده و ویتلین وارد بدن جنین می شود. همزمان با تشکیل دیواره های بدن جنین، دو گروه سلول در اندوموزودرم در انتهای قدامی و خلفی بدن از هم جدا می شوند. اینها دو جزء ابتدایی روده میانی هستند. متعاقباً، بخش‌های قدامی و خلفی روده میانی از این دو پایه شروع به تشکیل می‌کنند که سپس به هم نزدیک می‌شوند. در همان زمان، انواژیناسیون های عمیق اکتودرم در انتهای قدامی و خلفی بدن جنین ایجاد می شود که از آن قسمت های قدامی و خلفی روده تشکیل می شود. سپس هر سه بخش به هم متصل می شوند و یک لوله روده ای را تشکیل می دهند.

نوار مزودرمی به اجزای متامری جفتی کیسه های سلومیک تجزیه می شود. اما بعداً متلاشی می شوند و از مزودرم ماهیچه های جنین، لایه سوماتیک اپیتلیوم سلومیک، قلب، بدن چربی و غدد جنسی تشکیل می شوند. یک لایه احشایی از اپیتلیوم سلومیک در حشرات تشکیل نمی شود و حفره بدن مخلوط می شود - یک میکسوکول. پریموردیاهای سلومیک با حفره اولیه بدن ادغام می شوند.

بعداً سیستم عصبی و سیستم تراشه از اکتودرم تشکیل می شود. رگ های مالپیگی از دیواره های روده عقبی تشکیل می شوند.

در طول رشد، جنین حشره تحت تقسیم بندی قرار می گیرد که ابتدا در قسمت قدامی و سپس در قسمت خلفی بدن ظاهر می شود. در قسمت سر، آکرون با چشم، لب و

لوب های آنتن، بخش بین دندانی و سه بخش فک. سپس سه قسمت سینه ای و ده قسمت شکمی و یک لوب مقعدی تشکیل می شود.

در بسیاری از حشرات، جنین از سه مرحله عبور می کند که با ترکیبات مختلف جوانه های اندام مشخص می شود: پروتوپاد، چندپایه و الیگوپاد (شکل 339).

رشد جنینی حشرات با پدیده بلاستوکینزیس مشخص می شود. این تغییر در موقعیت بدن جنین در تخم است که در آن از ذخایر زرده به طور کامل استفاده می شود.

دو نوع بلاستوکینزیس برای حشرات توسط A.G. Sharov توصیف شد. در حشرات با دگردیسی ناقص، جنین ابتدا با پشت به بالا و سر به انتهای جلوی تخمک قرار می گیرد و سپس با تشکیل حفره آمنیوتیک، جنین با سمت شکمی خود به سمت بالا برمی گردد و سر، بر این اساس، در پشت تخم مرغ به پایان می رسد.

Blastokinesis در اکثر حشرات با دگردیسی کامل و در Orthoptera که در آن جنین بدون تغییر موقعیت بدن در تخم مرغ در زرده غوطه ور می شود، متفاوت است.

در رشد جنینی حشرات، سازگاری با زندگی در خشکی آشکار می شود: غشاهای محافظ (کوریون، سروزا، آمنیون)، تامین مواد مغذی (زرده زیادی)، و حفره آمنیوتیک پر از مایع.

قبل از جوجه ریزی، لارو حشره تشکیل شده مایعی را از حفره آمنیوتیک می بلعد، به همین دلیل تورگ بدن افزایش می یابد. لارو با سر خود از کوریون عبور می کند که اغلب دارای دندان های تخم مرغ یا ستون فقرات است.

رشد پس از جنین. در طول دوره رشد پس از جنینی حشرات، پس از خروج از تخم، حیوان جوان از طریق پوست اندازی های متوالی و عبور از مراحل مختلف رشد کیفی رشد می کند. در طول انتوژنز یا رشد فردی، حشرات 3-4 تا 30 بار پوست اندازی می کنند. به طور متوسط، تعداد پوست اندازی 5-6 است. فاصله بین پوست اندازی یک مرحله و حالت رشد سن نامیده می شود. تغییرات مورفولوژیکی در طول رشد از لارو به حشره بالغ را دگرگونی می نامند. در همه حشرات، به استثنای اشکال بدون بال پایین، پس از رسیدن به حالت بالغ - ایماگو، رشد و پوست اندازی متوقف می شود. بنابراین، به عنوان مثال، تغییرات در اندازه سوسک‌های یک گونه را نمی‌توان به گروه‌های سنی مختلف نسبت داد، بلکه باید تنها تجلی تنوع فردی در نظر گرفته شود.

سه نوع اصلی رشد پس از جنینی حشرات وجود دارد: 1) رشد مستقیم بدون دگردیسی - آمتابولی، یا پروتومتابولی. 2) توسعه با دگرگونی ناقص یا با دگردیسی تدریجی - هم متابولیسم. 3) توسعه با دگرگونی کامل، یعنی. با دگردیسی مشخص - هولومتابولیسم.

آمتابولیایا رشد مستقیم، تنها در حشرات اولیه بدون بال از راسته Thysanura، که شامل ماهی نقره ای معمولی (Lepisma) است، مشاهده می شود. همان نوع توسعه در انتوگناتا مشاهده می شود: دم فنری (Collembola) و دو شرقی (Diplura).

با متابولیسم، لارو شبیه یک بالغ از تخم بیرون می آید. تفاوت ها فقط به اندازه، نسبت بدن و درجه رشد غدد جنسی مربوط می شود. بر خلاف حشرات بالدار، پوست اندازی آنها در حالت خیالی ادامه می یابد.

هم متابولیا- تبدیل ناقص یا توسعه با دگردیسی تدریجی. ویژگی بسیاری از حشرات بالدار، به عنوان مثال، سوسک، ملخ، ملخ، ساس، سیکادا و غیره.

با هم متابولیسم، لارو از تخم خارج می شود، شبیه به بالغ، اما با بال های ابتدایی و غدد جنسی توسعه نیافته. این گونه لاروهای بالغ مانند با پایه های بال، پوره نامیده می شوند. این نام از اساطیر یونان باستان وام گرفته شده است و به موجودات بالدار الهی به شکل دختر اشاره دارد. پوره های حشرات چندین بار پوست اندازی می کنند و با هر پوست اندازی جوانه های بال آنها بزرگ می شود. پوره مسن تر پوست اندازی می کند و به صورت یک بالغ بالدار ظاهر می شود. شکل 340 مراحل رشد ملخ ها (تخم، پوره های سن 1 تا 5 و بزرگسالان) را به عنوان نمونه ای از دگردیسی ناقص نشان می دهد. این تبدیل ناقص معمولی همیمتامورفوزیس نامیده می شود.

در میان حشرات با دگردیسی ناقص، مواردی از رشد وجود دارد که پوره ها به طور قابل توجهی با بزرگسالان در حضور سازگاری های لارو ویژه - اندام های موقت متفاوت هستند. این رشد در سنجاقک ها، مگس ها و مگس های سنگی مشاهده می شود. پوره های این حشرات در آب زندگی می کنند و به همین دلیل به آنها می گویند

برنج. 340. توسعه با تبدیل ناقص در ملخ Locusta migratoria (به گفته خلودکوفسکی): 1 - پروتوراکس، 2 - مزوتوراکس با پایه های بال، 3 - متاتوراکس با پایه های بال.

نایادها (پوره های آب). آنها دارای اندام های موقتی مانند آبشش های نای هستند که در بزرگسالان خشکی ناپدید می شوند. و لارو سنجاقک همچنین یک "ماسک" دارند - یک لب پایینی اصلاح شده که برای گرفتن طعمه کار می کند.

هولوماتبولی- تحول کامل مراحل رشد در هولومتابولیسم عبارتند از: تخم - لارو - شفیره - ایماگو (شکل 341). این رشد برای سوسک‌ها، پروانه‌ها، دوپتران‌ها، پرده‌بالاها، مگس‌های کادیس و توری‌ها معمول است.

برنج. 341. توسعه با تبدیل کامل در کرم ابریشم Bombyx top (به گفته لینز): الف - نر، ب - ماده، ج - کاترپیلار، د - پیله، د - شفیره از پیله.

لارو حشرات با دگردیسی کامل شبیه افراد بالغ نیستند و اغلب از نظر اکولوژیکی متفاوت هستند. به عنوان مثال، لارو سوسک ها در خاک زندگی می کنند و بالغ ها روی درختان زندگی می کنند. لارو بسیاری از مگس ها در خاک، بستر پوسیده رشد می کنند و بالغین پرواز می کنند و از گل ها بازدید می کنند و از شهد تغذیه می کنند. لارو چنین حشرات چندین بار پوست اندازی می شود و سپس به شفیره تبدیل می شود. در مرحله شفیرگی، هیستولیز رخ می دهد - تخریب اندام های لارو و هیستوژنز - تشکیل سازمان حشره بالغ. یک حشره بالدار از شفیره بیرون می آید - imago.

بنابراین، انواع زیر از رشد پس از جنین در حشرات مشاهده می شود: متابولیسم، یا پروتومورفوز (تخم مرغ - لارو (شبیه به بالغ) - imago). همی متابولیا - دگرگونی ناقص (تخم - پوره - بالغ): همیمتامورفوزیس - نوع معمولی، هیپومورفوزیس - کاهش دگردیسی، هیپرمورفوزیس - افزایش دگرگونی. holometaboly - تبدیل کامل (تخم مرغ - لارو - شفیره - imago): holometamorphosis - یک نوع معمولی، hypermetamorphosis - با چندین نوع لارو.

انواع لارو حشرات با دگردیسی کامل. لارو حشرات هولومتابولوس در مقایسه با ایماگو ساختار ساده تری دارند. آنها چشم مرکب یا پایه بال ندارند. قطعات دهانی از نوع جویدنی هستند، آنتن ها و پاها کوتاه هستند. بر اساس رشد اندام ها، چهار نوع لارو متمایز می شوند: پروتوپادها، الیگوپودها، چندپایان و آپودها(شکل 342). لاروهای پروتوپود مشخصه زنبورها و زنبورها هستند. آنها فقط پایه های پاهای سینه را دارند. این لاروها غیر فعال هستند و با مراقبت افراد شاغل در لانه زنبوری رشد می کنند. لاروهای الیگوپود بیشتر از سایرین شایع هستند، آنها با رشد طبیعی سه جفت پا در حال راه رفتن مشخص می شوند. الیگوپودها شامل لارو سوسک ها و توری ها هستند. لاروهای چندپایه یا کاترپیلارها، علاوه بر سه جفت پای قفسه سینه، چندین جفت پای کاذب دیگر نیز روی شکم دارند. پاهای شکمی نشان دهنده برآمدگی های شکم هستند

دیوارهای بدن و قلاب و خارهای خرس روی کف پا. کاترپیلارها مشخصه پروانه ها و مگس های اره ای هستند، لاروهای اپودوس یا بدون پا به راسته دوپانچه ها و همچنین در برخی از سوسک ها (لارو سوسک های شاخ بلند، سوسک های طلایی) و پروانه ها مشاهده می شوند.

برنج. 342.لارو حشره با دگرگونی کامل (از بارنز): A - پروتوپاد، B، C - الیگوپاد، D - چندپایه، D، E، F - آپودا

با توجه به روش های حرکت، لارو حشرات با تغییر شکل کامل به دو دسته تقسیم می شوند کمپودوئیدبا بدنی بلند و منعطف، پاهای دونده و دهانه رحم حسی، اروکوئیدبا بدنی گوشتی و کمی خمیده با یا بدون اندام، کرم های سیمی- با بدنه سفت و محکم، به قطر گرد، با سرسی - اروگومف و ورمی فرم- بی پا

لاروهای کامپودوئیدی مشخصه بسیاری از سوسک های شکارچی هستند - سوسک های زمینی، سوسک های کاوشگر. آنها از طریق سوراخ های خاک حرکت می کنند. یک لارو اروکوئید معمولی لارو سوسک می، سوسک های سرگین و سوسک های برنزی است. اینها لاروهای در حال نقب هستند. کرم های سیمی مشخصه سوسک های کلیکی و سوسک های تیره رنگ هستند که لاروهای آنها به طور فعال تونل هایی در خاک ایجاد می کنند. لاروهای کرم مانند زیادی وجود دارد. آنها در خاک و بافت های گیاهی حرکت می کنند. اینها نه تنها لاروهای دیپتران ها، بلکه برخی از سوسک ها، پروانه ها و مگس های اره ای را نیز شامل می شوند که برای مثال در بافت های گیاهی رشد می کنند.

انواع شفیره. شفیره ها آزاد، پوشیده و پنهان هستند (شکل 343). در شفیره های آزاد، پایه های بال ها و اندام ها به وضوح قابل مشاهده است و آزادانه از بدن جدا می شود، به عنوان مثال در سوسک ها. در شفیره های پوشیده شده، همه پایه ها به طور محکم به بدن رشد می کنند، به عنوان مثال در پروانه ها. پوشش شفیره های آزاد نازک و نرم است، در حالی که شفیره های پوشیده به شدت اسکلروتیزه می شوند.آنها همچنین نوعی از شفیره های پنهان پوشیده از شفیره های سفت شده و ریزش نشده را تشخیص می دهند.

برنج. 343. اقسام شفیره در حشرات (از وبر): الف - سوسک آزاد، ب - پروانه پوشیده، ج - مگس پنهان. 1 - آنتن، 2 - پایه بال، 3 - ساق، 4 - مارپیچ

پوست لارو، که یک پیله کاذب را تشکیل می دهد - puparia. در داخل شفیره یک شفیره باز وجود دارد. بنابراین، شفیره پنهان تنها نوعی از شفیره آزاد است. Puparia مشخصه بسیاری از مگس ها است.

اغلب لارو سن آخر قبل از شفیره شدن یک پیله می بافد. به عنوان مثال، کرم پروانه های کرم ابریشم ابریشم را از غدد ابریشم ترشح می کند که از آن یک پیله متراکم می چرخد. در داخل چنین پیله ای یک شفیره پوشیده وجود دارد. و در برخی از پرده‌بالاها - مورچه‌ها و همچنین در توری‌ها یک شفیره باز یا آزاد در داخل پیله وجود دارد. در لاروهای توری مانند چشم طلایی، نخ های پیله ای توسط رگ های مالپیگی تولید می شود و از مقعد ترشح می شود.

فیزیولوژی دگردیسی. در طی دگردیسی، دو فرآیند مرتبط به هم رخ می دهد: هیستولیز و هیستوژنز. هیستولیز تجزیه بافت های اندام های لارو است و هیستوژنز تشکیل اندام های یک حشره بالغ است. در حشرات با دگردیسی ناقص، این فرآیندها به تدریج در مرحله پورگی و در حشرات با دگردیسی کامل، در مرحله شفیرگی رخ می دهد.

هیستولیز به دلیل فعالیت فاگوسیت ها و آنزیم ها رخ می دهد. در این حالت، اول از همه، بدن چربی، ماهیچه های لارو و برخی از اندام های دیگر از بین می روند که به یک بستر غذایی تبدیل می شوند که توسط بافت های در حال رشد مصرف می شود.

هیستوژنز یا تشکیل اندام های یک حشره بالغ عمدتاً به دلیل ایجاد دیسک های خیالی - مقدماتی از سلول های تمایز نیافته اتفاق می افتد. دیسک های خیالی در مرحله لاروی و حتی در طول جنین زایی تشکیل می شوند و نمایانگر اولیه های داخلی هستند. چشم ها، بال ها، قسمت های دهان، پاها و همچنین اندام های داخلی: ماهیچه ها، غدد جنسی از دیسک های خیالی رشد می کنند. دستگاه گوارش، عروق مالپیگی و نای از بین نمی روند، اما در طول فرآیند دگردیسی به شدت متمایز می شوند. قلب و سیستم عصبی کمترین دگرگونی را دارند. با این حال، در طول دگردیسی در سیستم عصبی، اغلب فرآیند الیگومریزاسیون (همجوشی) گانگلیون ها مشاهده می شود.

فرآیند دگرگونی توسط غدد درون ریز کنترل می شود (شکل 329). سلول های ترشحی عصبیمغز هورمون هایی ترشح می کند که فعالیت را فعال می کنند بدن های قلبیکه هورمون های آن از طریق همولنف تحریک می شوند سینه ایغدد (پروتوراسیک) که هورمون پوست اندازی ترشح می کنند - اکدیسون. اکدیسون فرآیند پوست اندازی را ترویج می کند: انحلال جزئی و لایه برداری کوتیکول قدیمی و همچنین تشکیل کوتیکول جدید.

در فرآیند دگردیسی، فعالیت نیز ضروری است بدن های مجاور، تولید نوجوانهورمون در غلظت های بالا، پوست اندازی لارو منجر به تشکیل لارو می شود

سن بعدی با رشد لاروها، فعالیت بدن های مجاور ضعیف می شود و غلظت هورمون جوانی کاهش می یابد و غدد پروتوراسیک به تدریج تحلیل می روند. این باعث می شود که لاروها در مرحله شفیرگی و سپس به مرحله بلوغ پوست اندازی شوند.

پیوند مصنوعی اجسام مجاور، به عنوان مثال به پوره ملخ سن آخر، باعث می شود که آن را نه در فاز بالغ، بلکه به لارو بزرگتری از سن اضافی پوست اندازی کند. در مرحله بزرگسالی، هورمون جوانی رشد غدد جنسی را کنترل می کند و هورمون اکدیسون دیگر به دلیل کاهش غدد پروتوراسیک تولید نمی شود.

منشأ دگردیسی. فرضیه های متعددی در مورد منشا دگردیسی در حشرات وجود دارد. برای مدت طولانی بحث در مورد اینکه کدام حشرات از نظر تکاملی پیشرفته تر هستند - با دگرگونی کامل یا ناقص وجود داشته است. از یک سو، پوره های حشرات با دگردیسی ناقص رشد پیشرونده تری نسبت به لارو حشرات با دگردیسی کامل دارند؛ از سوی دیگر، دومی فاز شفیرگی پیشرفته ای دارد.

در حال حاضر، این تناقض با فرضیه منشأ دگردیسی توسط G. S. Gilyarov، A. A. Zakhvatkin و A. G. Sharov حل شده است. طبق این فرضیه، هر دو شکل دگردیسی در حشرات، مستقل از نوع ساده‌تر رشد - پروتومورفوزیس، که در حشرات بدون بال اولیه مشاهده می‌شود، به عنوان مثال، در حشرات دم پرز (Thysanura) ایجاد شد.

در طول پروتومورفوز، رشد مستقیم است، با بسیاری از پوست اندازی در فاز لاروی، و سپس در حالت خیالی مشاهده شده است. تمام مراحل رشد این حشرات در یک محیط اتفاق می افتد.

فرض بر این است که در فرآیند تکامل، حشرات از یک وجود نیمه پنهان در لایه بالایی خاک به زندگی در سطح آن و روی گیاهان حرکت کردند. این انتقال به یک زیستگاه جدید با یک آرومورفوز بزرگ - توسعه بال ها و پرواز - به اوج خود رسید.

توسعه زیستگاه های باز بر تکامل رشد فردی حشرات تأثیر گذاشت. تکامل حشرات ظاهراً دو جهت اصلی را دنبال کرد.

در یک مورد، فرآیند رشد جنینی اتفاق افتاد که منجر به خروج حشرات از تخم‌های غنی از زرده در مراحل بعدی رشد شد. این منجر به تخیل لاروها با تشکیل پوره شد. به این ترتیب حشرات با دگردیسی ناقص رشد کردند. این مسیر تکاملی منجر به رشد تدریجی لاروهایی شد که سبک زندگی مشابهی را با ایماگو در پیش گرفتند.

در مورد دیگر، برعکس، فرآیند جداسازی جنین از رشد اتفاق افتاد، یعنی تخم‌های فقیر از نظر زرده در مراحل اولیه رشد آزاد شدند. این منجر به واگرایی مورفواکولوژیک لارو حشرات و بالغین شد. لاروها ساده شده و سازگار شده اند

برای زندگی در یک محیط محافظت شده تر، انجام عملکرد تغذیه، و بزرگسالان به طور عمده شروع به انجام عملکرد تولید مثل و حل و فصل کردند. علاوه بر جنین زدایی از رشد لارو حشرات با دگردیسی کامل، آنها سازگاری موقت بسیاری را با شرایط مختلف زندگی ایجاد کرده اند. بنابراین، آمفیوژنز (واگرایی) در تکامل لارو و بالغ در حشرات با دگرگونی کامل رخ داد. آمفی‌زایی لاروها و حشرات بالغ از نظر سازگاری‌های مورفولوژیکی بسیار عمیق بود، که تضادهای جدی در انتوژنز ایجاد کرد. آنها از طریق ظهور مرحله شفیرگی با موفقیت حل شدند، که در طی آن یک بازسازی بنیادی از سازمان لارو به یک سازمان خیالی رخ می دهد. این به حشرات اجازه داد تا کاملاً خود را به طیف گسترده‌تری از سوله‌های اکولوژیکی تبدیل کنند و به رفاه بی‌سابقه‌ای در میان حیوانات روی زمین دست یابند.

تولید مثل حشرات. بیشتر حشرات با تولید مثل جنسی دوجنسی مشخص می شوند. بسیاری از گونه ها دوشکلی جنسی را نشان می دهند. به عنوان مثال، سوسک‌های گوزن نر دارای فک پایین‌هایی هستند که به شاخ تبدیل شده‌اند، و سوسک‌های کرگدن نر دارای یک شاخ روی سر و قوزهایی بر روی قدامی هستند. این به دلیل رفتار جفت گیری این گونه ها است که با مبارزه نرها برای ماده همراه است. روابط بین جنس ها در بین گونه های مختلف بسیار متنوع است. نرهای دیپتران از خانواده Dolichopodidae "هدیه" به ماده می آورند - مگس صید شده و با آینه هایی روی پاهای خود رقص می کنند. آخوندک های نمازگزار ماده ماهیتی درنده دارند و در هنگام جفت گیری نر را می خورند.

بیشتر حشرات تخم می گذارند، اما زنده بودن نیز رایج است. در این حالت تخم ها در دستگاه تناسلی ماده رشد می کنند و لارو به دنیا می آورند. بنابراین، مگس‌های سارکوفاگ (Sarcophagidae) لاروهای زنده را روی گوشت می‌گذارند که رشد آنها بسیار سریع انجام می‌شود. بیهوده نبود که در زمان های قدیم آنها معتقد بودند که کرم های موجود در گوشت به طور خود به خود تولید می شوند. ممکن است متوجه نشوید که چگونه یک مگس بادکنک گوشتی را که آشکارا دراز کشیده است بازدید کرده و ناگهان لاروهای سفیدی را پیدا کنید که به طور ناگهانی ظاهر می شوند.

گونه های زنده زا نیز شامل مگس خونخوار گوسفندی و برخی سوسک هایی است که در غارها زندگی می کنند.

علاوه بر تولید مثل جنسی دوجنسی، تعدادی از حشرات پارتنوژنز را نشان می دهند - رشد بدون لقاح. گونه های زیادی از راسته های مختلف حشرات وجود دارد که با پارتنوژنز مشخص می شوند. پارتوژنز می تواند اجباری - اجباری باشد، پس همه افراد گونه فقط ماده هستند. بنابراین، در شرایط کوهستانی مرتفع، در شمال و در سایر شرایط نامطلوب، سوسک‌های بکرزا، ارتوپتر، گوش‌خراش‌ها و توری‌ها یافت می‌شوند. پارتنوژنز همچنین در گونه های دوجنسی رخ می دهد، زمانی که برخی از تخم ها بارور شده و برخی بدون لقاح گذاشته می شوند. برای مثال، پهپادها در زنبورها از تخم‌های بارور نشده ایجاد می‌شوند.

پارتنوژنز مشابهی در سایر پرفشارها (مورچه ها، مگس اره)، موریانه ها و برخی حشرات و سوسک ها رخ می دهد. و در شته ها، برای مثال، تغییر نسل در چرخه زندگی وجود دارد: دوجنسی و پارتنوژنتیک. در برخی موارد، پارتنوژنز ممکن است اختیاری (موقت) باشد و فقط در شرایط نامطلوب ظاهر شود. پارتنوژنز در حشرات به حفظ جمعیت بالا کمک می کند.

یکی از انواع پارتنوژنز پدوژنز است - تولید مثل بدون لقاح در مرحله لاروی رشد. این یک روش خاص برای رشد حشرات است، زمانی که بلوغ غدد جنسی جلوتر از سایر اندام ها باشد. به عنوان مثال، برخی از گونه های مگس صفرا در فاز لاروی تولید مثل می کنند. لاروهای سنین پیرتر لاروهای سنین جوانتر را به دنیا می آورند. پدوژنز برای یکی از گونه های سوسک مورد توجه قرار گرفت که لاروهای آن تا حدی تخم می گذارند و تا حدی لارو به دنیا می آورند. پدوژنز علاوه بر تولید مثل دوجنسی، فراوانی گونه را افزایش می دهد.

چرخه زندگی حشرات. بر خلاف انتوژنز یا رشد فردی حشرات، چرخه زندگی عبارت است از رشد یک گونه که معمولاً شامل چندین نوع انتوژن است. آنتوژنز به زندگی یک فرد از تخمک تا شروع بلوغ و سپس مرگ طبیعی محدود می شود. چرخه زندگی بخشی تکراری از روند مداوم رشد یک گونه است. بنابراین، در معمول ترین حالت، در حشرات، چرخه زندگی شامل دو انتوژنی مزدوج و مورفوفیزیولوژیکی متفاوت نر و ماده است که از طریق جنسی تولید مثل می کنند و نوع خود را تولید مثل می کنند. و در گونه های پارتنوژنتیک، چرخه زندگی تنها با یک نوع انتوژنز ماده مشخص می شود.

چرخه زندگی حشرات از نظر نوع تولید مثل، ترکیب نسل ها و تناوب آنها متفاوت است. انواع زیر از چرخه زندگی حشرات قابل تشخیص است.

1. چرخه زندگی بدون تناوب نسل با تولید مثل جنسی دوجنسی. این رایج ترین نوع چرخه زندگی است که مشخصه گونه های دوشکلی است که فقط از نر و ماده تشکیل شده است که از طریق جنسی تولید مثل می کنند. اینها چرخه های اکثر سوسک ها، پروانه ها و ساس ها هستند.

2. چرخه های زندگی بدون تناوب نسل ها با تولید مثل پارتنوژنتیک. چنین گونه هایی تک شکل هستند و فقط از ماده های پارتنوژنتیک تشکیل شده اند که بدون لقاح تخم می گذارند.

گونه های پارتنوژنتیک به ویژه در میان شته ها، پسیل ها و سایر هموپتراها رایج هستند. گونه های پارتنوژنتیک سوسک ها، حشرات، ملخ ها و کوکسیدها در شرایط کوهستانی مرتفع هستند.

3. نادرترین نوع چرخه زندگی در حشرات چرخه ای بدون نسل های متناوب با تولید مثل جنسی گونه های هرمافرودیت است.

یک گونه آمریکایی از مگس ها شناخته شده است که فقط از افراد هرمافرودیت تشکیل شده است. در مراحل اولیه رشد، بزرگسالان به عنوان مرد و در مراحل بعدی به عنوان ماده عمل می کنند. بنابراین، همه افراد تخم می گذارند که باعث افزایش تعداد گونه ها می شود.

4. چرخه های زندگی بدون نسل های متناوب با تولید مثل جنسی و پارتنوژنز اختیاری در گونه های چندشکلی، به عنوان مثال در حشرات اجتماعی. این گونه شامل افراد جنسی - نر و ماده و بارور - افراد شاغل است که در تولید مثل شرکت نمی کنند. این گونه ها شامل زنبورها، مورچه ها و موریانه ها هستند. چنین چرخه های زندگی با این واقعیت پیچیده می شود که ماده ها همراه با تخم های بارور شده، تخم های پارتنوژنتیکی می گذارند که از آنها، به عنوان مثال، در زنبورها، نرهای هاپلوئید - هواپیماهای بدون سرنشین - رشد می کنند و از لقاح ها - ماده ها و کارگران زن. برخی از انگل ها، تریپس ها و کوکسیدها به طور مشابه رشد می کنند.

در گونه های دیگر، پارتنوژنز اختیاری خود را متفاوت نشان می دهد: نه نر، بلکه ماده ها از تخمک های بارور نشده رشد می کنند. اما در این مورد، مجموعه دیپلوئید کروموزوم ها در ماده ها با همجوشی هسته های هاپلوئید بازسازی می شود. این رشد در برخی از حشرات چوبی، ملخ، مگس اره و کوکسیدها شناخته شده است.

5. چرخه های زندگی با نسل متناوب جنسی و پارتنوژنتیک (هتروگونی). در بسیاری از شته ها و فیلوکسراها، علاوه بر نسل جنسی نر و ماده بالدار، چندین نسل متناوب از ماده های پارتوژنتیک، بالدار یا بدون بال وجود دارد.

6. چرخه های زندگی با تناوب نسل جنسی و چندین نسل با پدوژنز. به عنوان مثال، در برخی از پشه‌های گال، پس از تولید مثل جنسی، که در آن نر و ماده شرکت می‌کنند، تولیدمثل پارتنوژنتیک لاروها اتفاق می‌افتد (پدوژنز). پس از چندین نسل از لاروهای تکثیر شده که پس از زنده ماندن در نوع خود مردند، آخرین نسل از لاروها شفیره می شوند و ماده و نر بالدار را به وجود می آورند.

7. چرخه زندگی با تناوب نسل جنسی (مرد و زن) با غیرجنسی. پس از تولید مثل جنسی، ماده ها تخم های بارور شده را می گذارند که تحت چند جنینی قرار می گیرند. این تولید مثل غیرجنسی در مرحله جنینی است. تخمک تحت شکاف قرار می گیرد و جنین در مرحله مورولا با جوانه زدن شروع به تولید مثل می کند. یک تخمک می تواند چندین ده جنین تولید کند. چنین

بنابراین، طبقه بندی چرخه های زندگی را می توان به صورت زیر ارائه کرد.

من. بدون تغییر نسل:

• 1) با تولید مثل جنسی دوجنسی (سوسک چفر).
• 2) با تولید مثل پارتنوژنتیک (سوسک های کوهستانی، ملخ)؛
• 3) با تولید مثل جنسی افراد هرمافرودیت (مگس آمریکایی)؛
• 4) با تولید مثل جنسی و پارتنوژنز جزئی در گونه های چندشکلی (زنبورها).

II. با تناوب نسل ها:

• 1) هتروگونی: تناوب نسل جنسی و چندین نسل پارتنوژنتیک (شته ها، فیلوکسرا).
• 2) هتروگونی: تناوب نسل جنسی و چندین نسل پدوژنتیک (برخی مگس های صفراوی).
• 3) متاژنز: تناوب نسل جنسی با چند جنینی (سواران).

چرخه فصلی حشرات. اگر چرخه زندگی به عنوان یک بخش تکرارشونده چرخه ای از مورفوژنز یک گونه از یک مرحله نموی به مرحله ای با همان نام درک شود، آنگاه چرخه رشد فصلی به عنوان مشخصه ای از رشد یک گونه در طول فصول یک گونه درک می شود. سال (از زمستان تا زمستان).

به عنوان مثال، چرخه زندگی سوسک می 4-5 سال طول می کشد (از تخم تا بالغ)، و چرخه فصلی این گونه با این واقعیت مشخص می شود که در بهار، لارو زمستان گذران شفیره و سوسک های جوان تولید مثل می کنند. در تابستان، پاییز و زمستان لاروهای آنها در سنین مختلف یافت می شود. به تعداد نسل هایی که در طول سال رشد می کنند، ولتینه می گویند.

گونه های مختلفی وجود دارد که چندین نسل در سال تولید می کنند. اینها گونه های چندولتی هستند. به عنوان مثال، مگس خانگی می تواند 2-3 نسل در هر فصل تولید کند و در فاز بالغ زمستان گذرانی کند. اکثر حشرات تک ولتین هستند و یک نسل در سال تولید می کنند.

چرخه های فصلی حشرات در طبیعت با تاریخ های تقویمی وقوع مراحل مختلف توسعه مشخص می شود. ویژگی‌های مهم چرخه‌های فصلی گونه‌ها زمان‌بندی زندگی فعال و دیاپوز (تاخیر موقت در رشد) در زمستان یا تابستان است. تنظیم چرخه زندگی گونه ها مطابق با پدیده های فصلی محلی توسط عوامل محیطی و سیستم عصبی-هومورال بدن تضمین می شود.

برنج. 1. رشد حشره با دگردیسی ناقص

در حشرات، دو نوع اصلی رشد وجود دارد که بر اساس آنها به دو بخش بزرگ تقسیم می شوند.

توسعه با تحول ناقصاز سه مرحله عبور می کند: تخم - لارو - ایماگو (حشره بالغ) که با تغییرات ناگهانی همراه نیست ( برنج. 1). لاروها از نظر ساختار شبیه به حشرات بالغ هستند و بلافاصله پس از پایان رشد و آخرین پوست اندازی به آنها تبدیل می شوند.

توسعه با تحول کاملاز چهار مرحله می گذرد: تخم - لارو - شفیره - بالغ. لاروها به شدت با بزرگسالان متفاوت هستند، بنابراین، با تکمیل رشد، به مرحله شفیرگی استراحت تبدیل می شوند، که در آن تبدیل سازمان بدن از لارو به خیالی رخ می دهد.

ساختار و شکل تخم مرغ

تخم حشرات سرشار از زرده است و با دو غشا پوشیده شده است. آنها از نظر اندازه، شکل و رنگ متفاوت هستند. اندازه تخم مرغ معمولاً از دهم میلی متر تا چند میلی متر متغیر است. شکل تخم‌ها بیضی (بسیاری از سوسک‌ها، پروانه‌ها، مگس‌ها)، دراز (ملخ و ملخ)، کروی (حشره‌های لاک‌پشت)، نیم‌کره‌ای (پروانه‌های کرم‌بریده)، بشکه‌ای (سکاتل حشرات)، بطری‌شکل (پروانه‌های روز) است. ، ساقه ای شکل ( توری ) ( برنج. 2).

برنج. 2. شکل تخم حشرات

ماده حشرات مختلف در مکان های مناسب برای رشد بیشتر لارو تخم می گذارند. باروری حشرات (تعداد تخم هایی که یک ماده در طول زندگی خود می گذارد) متفاوت است. در برخی از گونه ها کوچک است - به ترتیب چند ده تخم، در اکثر آنها حدود چند صد، در تعدادی از گونه ها - چند هزار. باروری حشرات اجتماعی ماده بالغ از نظر جنسی به چندین میلیون تخم می رسد. در برخی از حشرات، ماده ها به صورت تکی یا پراکنده تخم می گذارند، اما بیشتر آنها را در گروه های فشرده می گذارند - تخم گذاری.

ساختار و انواع لاروها

توابع اصلی مرحله لاروی تغذیه، رشد، توسعه است. در رشد حشرات، لارو تنها مرحله رشد است. اندازه آن می تواند ده ها و صدها برابر افزایش یابد. بنابراین، لاروها چندین بار پوست اندازی می کنند و کوتیکول قدیمی را به شکل پوست لارو می ریزند و در همان زمان پوست جدیدی را تشکیل می دهند که برای رشد بیشتر طراحی شده است.

خطوط خیالی یا پوره ها،- لارو حشرات با دگردیسی ناقص. این لاروها از نظر ساختار شبیه به حشرات بالغ هستند. آنها دارای سه جفت پاهای توسعه یافته در ناحیه قفسه سینه، چشم های مرکب، قسمت دهانی شبیه به یک imago و آنتن های توسعه یافته هستند. آنها پایه های بال خارجی را توسعه می دهند. به طور معمول، لاروهای شبه ایماگو نیز از نظر سبک زندگی و الگوی تغذیه شبیه بزرگسالان هستند. در آفات با دگرگونی ناقص، لاروها و بالغین همیشه به روشی مشابه به گیاهان آسیب می رسانند. برخی استثناها لاروهای آبزی سنجاقک ها و مگس های آبی هستند که اندام های تنفسی آبی دارند - آبشش های نای. گاهی اوقات به آنها نایاد می گویند.

گاهی اوقات لارو حشرات با دگردیسی کامل نامیده می شود درست است، واقعی. این لاروها ممکن است تعداد اندام متفاوتی داشته باشند که نسبت به حشرات بالغ کمتر توسعه یافته اند. یا اندام از دست رفته است. لاروها فاقد چشم های مرکب هستند؛ اوسل های ساده به عنوان اندام های بینایی عمل می کنند. آنها فاقد پایه های بال خارجی هستند، آنتن ها کوتاه یا توسعه نیافته هستند، دستگاه دهان اغلب جویدن می کند، و می تواند ساختاری کاملاً متفاوت از دستگاه imago داشته باشد. لاروهای حشرات با دگردیسی کامل می توانند از نظر شیوه زندگی و الگوی تغذیه خود به شدت با ایماگو متفاوت باشند. در آفات با دگردیسی کامل، آسیب می تواند توسط لارو یا ماگو و یا توسط حشرات در هر دو مرحله رشد ایجاد شود.

در حشرات با دگردیسی کامل، سه نوع لارو متمایز می شود ( برنج. 3).

برنج. 3. انواع لارو حشرات با دگردیسی کامل

لارو کامپدوئید(از نام لاتین حشره بدون بال اولیه campodea، شبیه به نمایندگان این نوع) - لاروهای فعال، اغلب شکارچی با زائده های بدن توسعه یافته است. آنها دارای سه جفت پاهای قفسه سینه هستند که کاملاً مفصل هستند و طول آنها معمولاً بیشتر از عرض بدن است. بخش قفسه سینه و شکم نسبتاً واضح است. آنتن ها توسعه یافته و فک های بالایی بزرگ مشخص است. پوست معمولاً دارای رنگدانه است. این نوع لارو در برخی از خانواده‌های راسته کولئوپترها (سوسک‌های زمینی، سوسک‌های غواصی، کفشدوزک‌ها) و در تمام مشبک‌ها یافت می‌شود.

لارو کرم مانند- یک گروه بسیار بزرگ و ناهمگن. بدن آنها دراز است، به طور ضعیف به بخش های سینه ای و شکمی تقسیم می شود. سه جفت پاهای قفسه سینه کوتاه هستند یا وجود ندارند. بر اساس وجود پاها و رشد سر، سه شکل از لاروهای کرم مانند متمایز می شوند. لاروهایی با سر و پا در حشرات تعدادی از خانواده های راسته کولئوپترها یافت می شوند و ظاهر متنوعی دارند. لارو سوسک های Lamellar (سوسک ها و سوسک های سرگین) ضخیم و C شکل هستند. لارو سوسک برگ به طور قابل توجهی در بالا محدب است. لارو سوسک‌های کلیکی و سوسک‌های تیره‌رنگ (کرم‌های سیمی و کرم‌های سیمی کاذب) بلند، نازک، استوانه‌ای و با پوشش‌های فشرده هستند. لاروهای سر و بدون پا نیز در برخی از نمایندگان خانواده‌های راسته کولئوپترها (سوسک‌ها، سوسک‌های شاخ دراز، سرخرطومی)، در اکثر گروه‌های راسته Hymenoptera (مگس ichneumon، زنبور، زنبور عسل، مورچه) و در برخی گونه‌ها یافت می‌شوند. از راسته دوپترا (بیشتر پشه ها). فقط تعدادی از نمایندگان در راسته Diptera (بیشتر مگس ها) دارای لارو بدون پا و سر مشخص از بیرون هستند. بخش سر این لاروها به داخل پروتوراکس جمع می شود، کپسول سر توسعه نیافته است.

لارو کاترپیلاردارای بدنی کشیده و تعداد زیادی پا کوتاه. بر خلاف لاروهای دیگر، علاوه بر سه جفت پای قفسه سینه، چندین جفت پاهای جانبی شکمی نیز دارند. این زائده های لارو کوتاه و تقسیم نشده در حشرات بالغ ظاهر نمی شوند. دو شکل لارو کاترپیلار وجود دارد. کاترپیلارهای واقعی - لارو Lepidoptera - دارای 2 تا 5 جفت پاهای شکمی هستند. کرم های بیشتر پروانه ها دارای 5 جفت پا هستند که در قسمت های 3-6 و 9 شکم قرار دارند. اما در برخی خانواده ها تعداد پاهای شکمی به 4 (پره کاکل دار)، 3 (پره فلزی) و 2 جفت (پره) کاهش می یابد. کاترپیلارهای کاذب لاروهای برخی از خانواده های مگس اره ای هستند که نمایندگان راسته Hymenoptera هستند. آنها تعداد بیشتری پاهای شکمی دارند - 6-8 جفت.

ساختار و انواع شفیره ها

در حشرات با دگردیسی کامل، لارو با تکمیل رشد، به شفیره تبدیل می شود. لارو اکثر حشرات در خاک شفیره می شوند، گاهی اوقات آشکارا روی یا داخل گیاهان. عروسک- مرحله استراحت، با این حال، فرآیندهای مخالف شدیدی در بدن آن رخ می دهد: از هم پاشیدگی اندام ها و بافت های لارو و تشکیل اندام ها و بافت های ماگو. در پایان رشد، شفیره ویژگی های ساختاری اصلی یک حشره بالغ را به دست می آورد: بال های توسعه یافته، پاها، آنتن ها، قسمت های دهان بالغ، چشم های مرکب. زائده ها به طور فشرده جمع شده و به بدنه فشرده می شوند. بدن اغلب با یک پوسته محافظ اضافی پوشیده شده است. بر اساس این ویژگی، سه نوع اصلی شفیره وجود دارد ( برنج. 4).

برنج. 4. انواع شفیره حشرات

باز کن، یا رایگان، عروسکپوسته ندارند؛ تمام زائده های بدن به وضوح قابل مشاهده و آزاد هستند. شباهت بین شفیره و ایماگو به وضوح مشهود است. این نوع شفیره در اکثریت قریب به اتفاق Coleoptera و Hymenoptera و همچنین در حشرات راسته Reticuloptera یافت می شود. به ندرت، شفیره های باز در Lepidoptera و Diptera یافت می شوند.

شفیره پوشیده شدهدارای یک پوسته نازک، چرمی و نیمه شفاف هستند که از طریق آن می توان پاها، بال ها، آنتن ها و سایر قسمت های بدن را تشخیص داد. پوسته از ترشحات غدد پوستی لارو در زمان شفیره شدن تشکیل می شود. این نوع شفیره مشخصه اکثریت قریب به اتفاق Lepidoptera، بخشی از راسته دوبالان است و به ندرت در Coleoptera و Hymenoptera یافت می شود.

شفیره پنهانمحصور در یک پوسته مات متراکم - پوپاریوم، که از طریق آن نمی توان قسمت های بدن را تشخیص داد. این پوسته یک پوست لارو است که در هنگام شفیره شدن طبق معمول ریزش نمی کند، بلکه فقط از بدن جدا می شود و به عنوان یک پوشش محافظ عمل می کند. شفیره پنهان مشخصه اکثر دوپتراها (بیشتر مگس ها) است.

رشد جنینی یا جنینی زنبور کارگر، ملکه یا هواپیمای بدون سرنشین شامل تمام تغییراتی است که در زیر پوسته تخم رخ می دهد، در نتیجه یک موجود چند سلولی، یک لارو، از یک تخم تک سلولی تشکیل می شود. شکل 32). تخمکی که فقط توسط رحم گذاشته شده است، به عنوان یک قاعده، در یک انتها به انتهای سلول چسبانده می شود و به صورت عمودی روی آن می ایستد. طول تخم مرغ 1.6-1.8 میلی متر، عرض 0.31 - 0.33 میلی متر. کمی منحنی است، شکل استوانه ای کشیده، انتهای مخالف نقطه اتصال کمی پهن است. بر

1. در روز سوم تخمک حالت مایل به خود می گیرد و در روز سوم در انتهای سلول قرار می گیرد. در انتهای آزاد و بزرگ شده تخمک یک سوراخ کوچک وجود دارد که از طریق آن اسپرم از اسپرماتکای رحم به هنگام عبور تخمک از مجرای تخمک وارد می شود. این دهانه میکروپیل نامیده می شود. در مواقع دیگر، میکروپیل برای باکتری ها و ویروس ها غیر قابل نفوذ است. تخم مرغ یک قسمت جلویی و یک انتهایی پشتی دارد. سر لارو در انتهای آزاد قدامی تخم رشد می کند.

تخم زنبورهای عسل یک سلول متقارن دو طرفه با دو پوسته است: یک پوسته بیرونی متراکم - کوریون که توسط سلول های مرده اپیتلیوم فولیکولی تشکیل می شود و یک لایه داخلی نازک - ویتلین. قسمت داخلی تخمک که توسط غشاها محدود شده است توسط هسته و سیتوپلاسم نشان داده می شود. بخش قابل توجهی از سیتوپلاسم توسط زرده اشغال شده است که منبع مواد مغذی لازم برای تغذیه و رشد جنین است.
رشد جنینی با تکه تکه شدن هسته آغاز می شود. هسته های دختری که در نتیجه تقسیم ایجاد می شوند ابتدا به طور تصادفی در داخل زرده قرار می گیرند و سپس با نواحی کوچک سیتوپلاسم به سمت حاشیه تخمک حرکت می کنند و یک لایه پیوسته از بچه ها را تشکیل می دهند - بلاستودرم که کل پوسته تخم مرغ را می پوشاند. از درون. در سمت محدب تخمک، سلول‌های بلاستودرم شروع به رشد و تکثیر سریع‌تر از سلول‌های سمت مقعر می‌کنند. در نتیجه نوار جوانه به شکل یک طناب پهن تشکیل می شود. این آغاز شکل گیری جنین است. نوار جوانه به دلیل تقسیم سلولی و تمایز و تشکیل بافت رشد می کند. در نتیجه این فرآیندها، رشد لارو رخ می دهد. در نیمه دوم روز دوم، روند تقسیم جنین آغاز می شود. در انتهای قدامی نوار جوانه، یک لوب پیش دهانی (آکرون) تشکیل می شود که روی آن یک توبرکل تشکیل می شود - پایه لب بالایی. در زیر این سل یک فرورفتگی ظاهر می شود - دهان آینده. سپس - مقدمات آنتن ها. قفسه سینه و شکم از قسمت سر جدا می شوند. در سمت شکمی (شکمی) این بخش ها، رویش هایی ظاهر می شود - ابتدایی اندام های جفت شده. ابتدا این روی قفسه سینه و بعداً روی شکم اتفاق می افتد. در این مورد، یک تقسیم بندی واضح در بخش سر تشخیص داده می شود: مقدمات پنج بخش سر تشکیل می شود. علاوه بر این، منافذ تنفسی ظاهر می شوند - کلاله ها، و همچنین پایه های غدد چرخان و عروق مالپیگی. با تشکیل بخش هایی از بدن و اندام ها، قسمت های جداگانه از هم جدا می شوند.
متعاقباً اندازه نوار جوانه افزایش می یابد. تکثیر سلول های بلاستودرم منجر به هجوم قسمت میانی نوار جوانه (فرایند گاسترولاسیون) می شود که به عمق تخمک فرو می رود و از بلاستودرم جدا می شود. در طی فرآیند گاسترولاسیون ابتدا یک شیار طولی بر روی سطح نوار جوانه ایجاد می شود و سپس لبه های بیرونی شیار شروع به رشد به سمت یکدیگر می کنند. در نتیجه، لایه دوم جوانه آتی به نوار جوانه زده می شود. هنگامی که لبه های شیار بسته می شود، لایه بیرونی (اکتودرم) تشکیل می شود. در زیر آن لایه داخلی (مزودرم) قرار دارد. در انتهای لایه مزودرم، انواژیناسیون هایی ظاهر می شود که از گروه هایی از سلول ها تشکیل شده است که سومین لایه ژرمینال (اندودرم) را تشکیل می دهند. ابتدایی اندام های فردی شروع به ظاهر شدن می کنند. رشد و تمایز آنها تا زمانی که لارو از سلول بیرون بیاید ادامه دارد.
اکتودرم دیواره بدن، روده جلویی و عقبی، سیستم تراشه و عصبی و بسیاری از غدد را تشکیل می دهد. از اندودرم - پایه های نیش، بال ها و اندام ها، بخش های انتهایی دستگاه تناسلی، سیستم عصبی و اندام های حسی. از مزودرم - عضلات، بدن چربی، غدد جنسی.
یک جنین کاملاً تشکیل شده که اساساً به لارو تبدیل شده است، کل تخم را پر می کند. او شروع به حرکت شدید می کند، هوا را به داخل نای می کشد، مایع آمنیوتیک را می بلعد و در نتیجه حجم بدنش را افزایش می دهد. لارو از غشاهای جنینی رها می شود، کوریون (پوسته ثانویه تخمک که با تبدیل سلول های اپیتلیال فولیکولی تشکیل شده است) را می شکند و از تخم بیرون می آید، یعنی بیرون می آید. به طور معمول، رشد جنینی زنبورهای عسل حدود 3 روز طول می کشد. تغییرات دما می تواند دوره رشد جنینی را افزایش یا کوتاه کند.

پس از خروج لارو از تخم، رشد پس از جنین آغاز می شود که با دگرگونی (تبدیل) همراه است.
دگردیسی یک دگرگونی عمیق در ساختار بدن است که در نتیجه لارو به یک حشره بالغ تبدیل می شود. بسته به ماهیت رشد پس از جنینی در حشرات، دو نوع دگردیسی متمایز می شود:
ناقص (همی متابولیسم)، هنگامی که رشد یک حشره با عبور از سه مرحله مشخص می شود - تخم، لارو و فاز بالغ (imago).
کامل (هولومتابولی)، هنگامی که انتقال لارو به شکل بالغ در مرحله میانی - شفیره اتفاق می افتد.
با تحول ناقص، سبک زندگی مراحل اولیه و ایماگو مشابه است. لارو با این نوع رشد شبیه یک حشره بالغ است و مانند آن دارای چشم های مرکب، قسمت های دهان و سپس پایه های بال است که از بیرون به وضوح قابل مشاهده است. اندازه پریموردیای بال با هر پوست اندازی بعدی افزایش می یابد و در آخرین سن قبل از بزرگسالی می توانند چندین بخش از شکم را پوشش دهند. در حشره ای که در آخرین سن پیش از تصور است، ساختارهای خیالی به طور کامل رشد می کنند و حشره بالغ در نتیجه آخرین پوست اندازی کاملاً شکل می گیرد. تبدیل ناقص برای Orthoptera، اشکالات، Homoptera و غیره معمول است.
با دگردیسی کامل، کل چرخه رشد با عبور از مراحل تخم، لارو، پیش شفیره، شفیره و بالغ مشخص می شود (جدول 3).

1. مدت مراحل رشد افراد کلنی زنبور عسل، روز

این شکل دگرگونی مشخصه کلئوپترا، لپیدوپترا، پرفشار، دوبالا و تعدادی از حشرات دیگر است. در این مورد، لاروهای کرم مانند از نظر ظاهری شبیه به بالغ نیستند. لاروها دارای چشم های مرکب، جوانه های بال قابل مشاهده نیستند و اغلب دارای نوع متفاوتی از قسمت های دهانی نسبت به بزرگسالان هستند.
انتقال از لارو به بالغ در مرحله شفیرگی رخ می دهد. این مرحله بدون تغذیه است که در طی آن بافت های متعلق به

در مراحل اولیه، ساختارهای خیالی شکل می گیرند. در بیشتر حشرات این مرحله بی حرکت است. شفیره به محرک های خارجی واکنش نشان نمی دهد و با پوشش ضخیمی پوشیده شده است. در پایان این مرحله، پوسته می ترکد و یک حشره بالغ بیرون می آید.
در حشرات، دگردیسی توسط هورمون های تولید شده توسط غدد درون ریز (غدد درون ریز) تنظیم می شود. در حال حاضر، سه هورمون دگرگونی برای کنترل رشد پس از جنین شناخته شده است: جوانی، پوست اندازی (لاروی)، و هورمون فعال سازی. هورمون جوانی در اجسام آکومبنس که دو شکل سلولی کوچک در پشت مغز در طرفین مری هستند تشکیل و تجمع می یابد.
اگر اجسام مجاور یک لارو جوان برداشته شود، پوست اندازی بعدی با شفیره شدن همراه خواهد بود، علیرغم این واقعیت که در حالت عادی باید چندین پوست اندازی دیگر را متحمل شود. این هورمون رشد لاروها را تعیین می کند و رشد تعدادی از اندام ها و فرآیندها را کنترل می کند. به عنوان مثال، بدن چاق در غیاب این هورمون رشد نمی کند یا عمل نمی کند.
هورمون پوست اندازی یا اکدیسون در غدد پروتوراسیک تولید می شود که در پروتوراکس لارو بالای گانگلیون عصبی اول در کنار اولین اسپیراکول قرار دارند. در بدن حشره سنتز می شود. کلسترول این هورمون باعث فرآیند پوست اندازی می شود و بنابراین به طور غیر مستقیم رشد و تشکیل ساختارها را تنظیم می کند. ورود این هورمون به حشرات باعث ایجاد تورم روی کروموزوم های غول پیکر می شود. تجزیه و تحلیل این تورم ها نشان داد که یک فرآیند فشرده تشکیل RNA در آنها رخ می دهد. اعتقاد بر این است که اولین نتیجه عمل اکدیسون، فعال شدن ژن ها، سپس تحریک بیوسنتز RNA و تشکیل آنزیم های مربوطه است که فرآیند دگرگونی را تضمین می کند.
هورمون فعال سازی در سلول های ترشحی عصبی خاصی که در قسمت پشتی قدامی گانگلیون فوق حلقی قرار دارند، تولید می شود. این غدد در زنبورهای کارگر بهتر رشد می کنند، در ملکه زنبورها کمتر و حتی در هواپیماهای بدون سرنشین کمتر توسعه می یابند. هورمون فعال سازی بر از سرگیری فعالیت حشرات پس از هر پوست اندازی تأثیر می گذارد و تشکیل دو هورمون دیگر - اکدیسون و جوانی را تحریک می کند.
زنبور عسل یک حشره کاملاً دگرگون شده است (شکل 33).
مرحله لارو. با تغذیه و رشد شدید مشخص می شود. مرحله لاروی یک زنبور کارگر 6 روز طول می کشد، ملکه - 5، پهپاد - 7. در روزهای اول، لارو زنبورهای عسل آنقدر غذا دریافت می کنند که روی سطح آن شناور می شوند. اساس خوراک ترشح هیپوفارین است.

1 گرم	3	4 5	6 7 8 آمپر;	10	11 12	13 14 15 16 17 18 19 20	21
							w

روز

برنج. 33. مراحل رشد زنبور عسل

غدد جیل زنبورهای پرستار - مایع سفید شفاف. شیر ترشح شده از غدد زنبورهای پرستار دارای خواص تغذیه ای بالایی است. این ماده حاوی کربوهیدرات ها، پروتئین ها، چربی ها، مواد معدنی و ویتامین های گروه B است. زنبور کارگر قبل از دادن غذا به لارو، با پایین آوردن سر به داخل سلول، مکرراً فک های بالایی خود را باز و بسته می کند. سپس با فک های خود کف سلول را لمس می کند و غذای مایع ترشح می کند. سایر زنبورهای پرستار نیز به همین ترتیب بخش های بیشتری از شیر را به همراه لارو به سلول اضافه می کنند. کل مرحله لاروی حدود 10 هزار بازدید از یک سلول با یک لارو را شامل می شود.
غذای لاروهای جوان و لاروهای مسن تر یکسان نیست. در دوره دوم زندگی، لارو زنبور کارگر شروع به دریافت غلات می کند - مخلوطی که توسط زنبورهای پرستار از عسل و گرده تهیه می شود.
در مرحله لاروی، ابعاد خطی لارو زنبور کارگر بیش از 10 برابر افزایش می یابد. بنابراین، طول لارو تازه تفریخ شده 1.6 میلی متر، لارو 1 روزه 2.6، 2 روزه 6 و در پایان مرحله لاروی 17 میلی متر است (تقریباً به طور کامل آن را اشغال می کند. پایین سلول). طول لارو رحم تا پایان مرحله به 26.5 میلی متر می رسد.
تغذیه فشرده باعث افزایش قابل توجه وزن لاروها می شود. لارو هچ شده حدود 0.1 میلی گرم وزن دارد. برای اولین

1. در روز، جرم لارو زنبور کارگر 45 برابر و جرم لارو پهپاد 85 برابر افزایش می یابد. در پایان مرحله، وزن لاروهای افراد شاغل 1565 برابر و رحمی - 2926 برابر افزایش می یابد.

در طول فرآیند رشد، لاروها به طور دوره ای پوست اندازی می کنند. این باعث تشکیل یک کوتیکول جدید می شود. در مرحله لاروی، پنج پوست اندازی رخ می دهد: اولین - 12-18 ساعت پس از خروج از تخم. دوم - بعد از 36؛ سوم - بعد از 60؛ چهارم - بعد از 78-89; پنجم - بعد از 144 ساعت فرآیند پوست اندازی حدود 30 دقیقه طول می کشد و توسط هورمون پوست اندازی - اکدیسون تنظیم می شود.
در ظاهر، لارو به شدت با زنبور بالغ تفاوت دارد (شکل 34). دارای شکل کرم مانند، پوشش های نرم به رنگ سفید است. بدن آن از یک سر، یک بدن مفصلی و یک لوب مقعدی تشکیل شده است.
سر لارو کوچک، مخروطی شکل است، پایه مخروط توسط کپسول سر تشکیل شده است که توسط یک بخیه طولی تقسیم می شود.

برنج. 34. ساختار خارجی (G) و داخلی (1G) لارو زنبور عسل">
برنج. 34. ساختار خارجی (D) و داخلی (1G) لارو زنبور عسل:
الف - نمای کلی; ب - نمای از کنار سر؛ ب - موقعیت لارو بالغ در انتهای سلول. G - نمای جانبی؛ y - مقدمات آنتنی؛ vg - لب بالایی؛ hc - فک بالا؛ opzh - باز شدن غده نخ ریسی؛ ng - لب پایین؛ p - دهان؛ ndg - گانگلیون فوق حلقی؛ PC - foregut؛ الف - آئورت؛ sk - روده میانی؛ چربی - بدن چاق؛ zpzh - ابتدای غده جنسی؛ s - قلب؛ zk - hindgut; ms - رگ مالپیگی; bn - طناب عصبی شکمی؛ pzh - غده چرخان؛ گانگلیون زیر حلقی

به دو قسمت محدب مساوی، به اصطلاح گونه ها. راس مخروط در جلوی سر توسط لب بالایی و سایر قسمت های دهان تشکیل می شود. قسمتی از سر که شامل لب پایین، فک بالا و قسمتی از کپسول سر که به آن وصل شده است، توسط یک شیار عمیق از کپسول سر جدا می شود که در هر طرف بین قاعده فک بالا و فک بالا قرار دارد. فک بالا و تا مرزهای خلفی سر امتداد می یابد.
فک پایین به شکل اندام های مخروطی شکل از کپسول سر خارج می شود. پریموردیای آنتنال بر روی کپسول سر بالای قاعده مندیبل ها به شکل توبرکل های گرد قرار دارند.
لارو بر روی بخش های سینه هیچ گونه پایه خارجی بال یا پا ندارد. چشم های مرکب گم شده اند. با این حال، در زیر کوتیکول لارو پایه های آنها مشخص شده است که به آنها جوانه های خیالی می گویند. جوانه های خیالی پاها ظاهری دوکی دارند و توسط شیارهای عرضی جدا می شوند. پایه های بال شامل دو فرآیند صاف و خمیده به داخل هیپودرم است که در طرفین بخش دوم و سوم قفسه سینه قرار دارند. ساختارهای یک حشره بالغ از جوانه های خیالی اجازه می دهد تا ساختارهای تخصصی در لاروها ایجاد شود و به بدن حشره بالغ منتقل نشود. در ناحیه هشتم و نهمین بخش شکم، ابتدایی اندام های تناسلی ظاهر می شود. سمت شکم
لازم به ذکر است که رشد بال ها، آنتن ها، چشم ها و پاها از طریق بازسازی ساختارهای کاهش یافته لارو اتفاق نمی افتد، آنها از بخش های جدا شده از بافت های جنینی به نام پریموردیا که در حالت غیر فعال هستند، ایجاد می شوند.
لاروها از نظر ساختار اندام های داخلی با زنبورهای بالغ تفاوت دارند (شکل 34 را ببینید). محل مرکزی بدن لارو توسط کانال روده ای اشغال شده است که از سه بخش تشکیل شده است - روده جلویی، روده میانی و روده عقبی. روده جلویی شبیه یک لوله نازک کوتاه است که در انتهای خلفی کمی پهن شده است. پیش روده شامل یک حفره کوچک دهان، یک حلق کوتاه و یک مری است. محصول عسل، مشخصه زنبورهای بالغ، وجود ندارد. در دیواره جلو روده ماهیچه هایی وجود دارد که اجازه مصرف غذای مایع را می دهد. در محل اتصال مری و روده میانی یک چین حلقوی کوچک وجود دارد که به عنوان یک دریچه عمل می کند. مجرای مری را می بندد و از برگشت محتویات روده میانی به مری جلوگیری می کند. در پایان مرحله لاروی، یک سپتوم ضخیم به جای دریچه تشکیل شده است که روده میانی را می پوشاند. 1
روده میانی بزرگترین بخش روده است و بیشتر بدن لارو را اشغال می کند. ویژگی بارز این بخش عدم وجود ارتباط با روده عقبی است که در نتیجه قسمت های هضم نشده غذا در تمام مرحله لاروی در آن باقی می ماند. اتصال این دو بخش فقط قبل از چرخاندن پیله رخ می دهد، زمانی که لارو از قبل مهر و موم شده است. در این دوره، غشایی که روده میانی را از روده عقبی جدا می کند، می شکند و مدفوع وارد روده عقبی می شود و پس از آن از بدن به پایین سلول خارج می شود.
لارو دارای عروق مالپیگی در قسمت میانی روده است. زنبور عسل چهار عدد از آنها دارد. آنها لوله های بلند و کمی پیچ خورده ای هستند که در امتداد روده میانی قرار دارند. در طول زندگی لاروی، رگ های مالپیگی بسته می شوند. فقط در روز ششم مرحله لاروی، زمانی که آنها به شدت از محصولات پوسیدگی انباشته شده در آنجا متورم می شوند، انتهای عقب و محتویات از بین می روند، وارد روده عقبی می شوند و سپس خارج می شوند. بنابراین لارو در طول رشد و تغذیه خود مدفوع نمی کند.
روده عقبی اندازه کوچکی دارد و لوله ای باریک است که با زاویه حاد خم شده و به مقعد ختم می شود.
قلب لارو از 12 اتاق با ساختار مشابه تشکیل شده است (یک زنبور بالغ فقط پنج اتاق دارد) و یک لوله با دیواره نازک است که مستقیماً در زیر کوتیکول شکم و قفسه سینه قرار دارد. آئورت از بخش دوم ناحیه قفسه سینه عبور می کند. شبیه لوله ای است که به سمت پایین خم شده است، که سپس به سر می گذرد و به سطح قدامی مغز ختم می شود، جایی که همولنف به داخل حفره بدن می ریزد. در سطح آئورت شبکه متراکمی از نای وجود دارد.
بین تمام حفره های قلب روزنه هایی وجود دارد که همولنف از طریق آنها وارد قلب می شود. با توجه به اینکه قسمت های جلویی نازک شده هر محفظه به داخل محفظه بعدی بیرون زده است، جریان معکوس مایع مجاز نیست.
سیستم تنفسی لارو بسیار ساده است و با دو تنه تراشه طولی بزرگ که در امتداد دو طرف بدن قرار دارند، با شاخه های کوچکی از آنها که در سراسر بدن پخش می شوند نشان داده می شود. در طرفین بخش ها 10 جفت مارپیچ وجود دارد که فرورفتگی هایی هستند که توسط حلقه های کیتینی باریک احاطه شده اند.
سیستم عصبی از دو گانگلیون سفالیک که به سادگی مرتب شده اند (سوپرافارنکس بزرگ و ساب گلوت کوچک) و طناب عصبی شکمی تشکیل شده است که در امتداد قسمت زیرین قفسه سینه و شکم امتداد می یابد. زنجیره شکمی از 11 عقده تشکیل شده است - 3 قفسه سینه و 8 گانگلیون شکمی. آخرین گانگلیون شکمی در وسط بخش یازدهم قرار دارد. این به دلیل ادغام گانگلیون از سه بخش آخر تشکیل شد. عقده ها با اتصالات جفتی به یکدیگر متصل می شوند. گانگلیون ساب حلقی نیز از طریق دو اتصال به طناب عصبی شکمی متصل است.
اندام تناسلی در لارو زنبور کارگر در حالت جنینی وجود دارد و توسط دو برجستگی واقع در بخش هشتم نشان داده می شود. طول آنها به طور متوسط ​​0.27 میلی متر و عرض 0.14 میلی متر است. در تمام مرحله لاروی، رشد پریموردیای تخمدانی رخ می دهد. در لارو 2 روزه اندازه آنها کوچک است؛ در لارو 6 روزه آنها از قبل درازتر شده اند و از طریق بخش نهم به سمت انتهای دمی قرار دارند. در پایان مرحله لاروی تعداد لوله های تخم در زنبور کارگر به 150-130 می رسد. در طی مراحل بعدی، زمانی که لارو به شفیره تبدیل می شود، بافت های لارو متلاشی می شوند و تعداد لوله های تخم در زنبور کارگر از 20 به 3 کاهش می یابد، در حالی که در ملکه، تخمدان ها در مرحله شفیرگی به رشد خود ادامه می دهند.
لارو بدن چربی خوبی دارد که در آن مواد مغذی جمع می شوند. در لاروهای مسن تر، بدن چاق به وزن بدن 60 می رسد و تقریباً کل حفره بین روده میانی و کوتیکول لارو را پر می کند. بدن چربی غلظتی از چربی ها، پروتئین ها و کربوهیدرات ها است که به همین دلیل رشد بیشتر شفیره اتفاق می افتد. بدن چربی علاوه بر خود سلول های چربی، از سلول های دفعی و انوسیت ها نیز تشکیل شده است که نمک های اسید اوریک را به دام می اندازند.
فقط لاروها غده چرخان دارند. ترشح این غده به عنوان ماده ای برای چرخاندن پیله قبل از انتقال لارو به مرحله شفیرگی عمل می کند. غده چرخان شبیه دو لوله بلند است که در زیر روده میانی در سمت شکمی قرار دارند. در چاگتی قدامی، هر دو لوله به یک مجرای دفعی جفت نشده متصل می شوند که در زیر دهانه دهانی در نوک لب پایین باز می شود.
در طول کل مرحله، لارو پریموردیای نیش ایجاد می کند که یک جفت آن در قسمت یازدهم و دو جفت در قسمت دوازدهم قرار دارد. بین این بخش ها یک قسمت اولیه از دهانه تناسلی وجود دارد. ریشه یک غده سمی بزرگ فقط در انتهای مرحله لاروی ظاهر می شود و در ابتدای مرحله شفیرگی، غده سمی کوچکی از فرورفتگی در پوشش در قسمت نهم ایجاد می شود.
در روز پنجم تا ششم پس از خروج لارو از تخم، زنبورها شروع به بستن سلول با کلاهک مومی می کنند. علاوه بر موم، مواد تشکیل دهنده درپوش شامل گرده، آب و توده کاغذی است. به نظر می رسد که درب متخلخل است، به لطف آن هوای لازم برای تنفس لارو و سپس شفیره به داخل سلول نفوذ می کند. از این لحظه لارو رشد خود را به پایان می رساند و تغذیه را متوقف می کند.
به محض اینکه سلول مهر و موم شد، لارو در آن راست می‌شود، دیواره‌های روده منقبض می‌شوند و بقایای غذا هضم نشده، که ابتدا از دیواره نازک روده میانی شکسته، به دیواره ضخیم می‌روند و از آنجا بیرون می‌روند. لارو فضولات را در یکی از گوشه های سلول رسوب می دهد. پس از این، لارو یک پیله می‌چرخاند، یعنی سطح داخلی سلول را در هم می‌پیچد. هنگام چرخاندن پیله، لارو از ترشح غده نخ ریسی، عروق مالپیگی و ترشحات چسبنده دیواره های بدن خود استفاده می کند. فرآیند ریسندگی توسط Velich (1930) مورد مطالعه و تشریح جزئیات قرار گرفته است.
در حین چرخاندن پیله، لارو حرکات سریع، موزون و لرزان انجام می دهد. با شروع از سر، موج از طریق بخش ها حرکت می کند. در 1 دقیقه لارو تا 280 حرکت انجام می دهد. همزمان با لرزش، لارو با سر خود با انتهای قدامی بدن خود حرکات گهواره ای انجام می دهد. آنها از بالا به پایین یا از راست به چپ منحنی نامنظم، بیضی شکل هستند. در این حالت ماده شفافی با دریچه ای روی لب پایینی از سوراخ خارج می شود که لارو آن را به صورت یک رشته ضخیم یا چند رشته نازک ترشح می کند. در عرض 2 روز، لارو با چرخش، دیواره های پیله را تقویت می کند. هنگام چرخاندن پیله، شباهت هایی در رفتار لارو زنبورهای کارگر، هواپیماهای بدون سرنشین و ملکه ها مشاهده شد که تنها تفاوت در شکل پیله است. این بستگی به اندازه سلولی دارد که لارو در آن قرار دارد. به عنوان مثال، در یک زنبور کارگر، پیله به شکل یک منشور شش ضلعی مطابقت دارد که پایین آن یک هرم سه وجهی است و درب آن نشانی دقیق از یک سلول زنبور مهر و موم شده است. پس از بیرون آمدن زنبور جوان، پیله برداشته نمی شود. با توجه به اینکه ده ها نسل در یک سلول جوجه می شوند، به مرور زمان قطر سلول باریک می شود. بنابراین، اگر یک سلول معمولی لانه زنبوری تازه ساخته شده دارای حجم 0.282 سانتی متر مکعب و ضخامت کف آن 0.22 میلی متر باشد، پس از ظهور 20 نسل زنبور، ظرفیت مکعب سلول به 0.248 سانتی متر مکعب کاهش می یابد و ته آن به 1.44 ضخیم می شود. میلی متر
لارو زنبور کارگر و ملکه یک پیله را به مدت 2 روز و لارو پهپاد را به مدت 3 روز می چرخاند. سپس برای پنجمین بار رها می شود. این پوست اندازی با تعدادی تغییرات در بدن لارو انجام می شود. پایه های تمام زائده های واقع در زیر کوتیکول شروع به چرخش به داخل یا به سمت بیرون می کنند و به قسمت های خارجی بدن تبدیل می شوند. این اندام ها به تدریج شکل مشخصه شفیره را به خود می گیرند. سر، قسمت های دهان و پاها از قدامی به خلفی-شکمی تبدیل می شوند. پس از اتمام چرخش پیله، لارو صاف شده و منجمد می شود. مراحل آماده سازی مرحله شفیرگی آغاز می شود که به زمان قابل توجهی نیاز دارد. این دوره را مرحله پیش از شفگی می نامند.
مرحله Prepupa. مدت مرحله پیش شفیره برای یک زنبور کارگر 3 روز، برای یک زنبور ملکه - 2 روز، برای یک پهپاد - 4 روز است. این دوره با تغییرات قابل توجهی در ساختار لارو مشخص می شود. کوتیکول لارو تحت تأثیر یک هورمون پوست اندازی مخصوص به نام اکدیسون کاملاً از کوتیکول شفیرگی جدا می شود. استثناء اتصالات نای بین مارپیچ های لارو و شفیرگی است. اندازه سر در حال حاضر 2/3 اندازه سر imago است. چشم ها بزرگ می شوند و سطح آنها چین و چروک می شود. قفسه سینه با یک انقباض به وضوح قابل مشاهده از سر جدا می شود. بال ها شروع به رشد در عرض می کنند، در این مرحله آنها چروک می شوند و محکم به سینه فشار می آورند. قطعات دهان کشیده شده و به یک گروه فشرده تبدیل می شوند.
بخش های قفسه سینه و شکم در امتداد یک خط افقی به دو نیمه - پشتی و شکمی تقسیم می شوند و به تدریج ساختار مشخصه یک فرد بالغ را به دست می آورند.
علاوه بر این، اندام های داخلی در معرض پوسیدگی هستند. این فرآیند هیستولیز نامیده می شود. با نفوذ و اجرای سلول های خونی - فاگوسیت ها - به داخل بافت همراه است. منابع انرژی لازم برای واکنش های شیمیایی زیربنایی این فرآیندها، ذخایر چربی، گلیکوژن و سایر کربوهیدرات ها در بدن چربی لارو، قند در همولنف و ماهیچه ها هستند. در طول هیستولیز، هموسیت ها به عنوان سلول های بلعنده، یعنی فاگوسیت ها و آنزیم ها شروع به کار می کنند، بدن چربی و بیشتر ماهیچه های لارو را به یک سوبسترای غذایی تبدیل می کنند که توسط همولنف به بافت های در حال رشد تحویل می شود. در مراحل بعدی هیستولیز، خود فاگوسیت ها به بافت های در حال رشد جدید جذب می شوند. سیستم عضلانی بیشترین تغییرات را متحمل می شود که در نتیجه آن پیش شفیره بی حرکت می شود.
گواتر عسلی با دریچه در قسمت جلویی روده ظاهر می شود، روده میانی به شکل حلقه در می آید و ساختاری چین خورده پیدا می کند. دو بخش در روده عقبی ظاهر می شود - روده کوچک و راست روده. تعداد لوله های عروق مالپیگی افزایش می یابد. ادغام جزئی گانگلیون های زنجیره عصبی مشاهده می شود که در نتیجه شفیره به جای 11 گانگلیون لارو دارای هفت گانگلیون زنجیره شکمی است. اندازه بدن چاق کاهش می یابد.
مرحله پیش شفیره با ریزش کوتیکول قدیمی به پایان می رسد و شفیره از زیر آن خارج می شود.
مرحله شفیره. تمام سطح بدن یک شفیره تازه ظاهر شده با چین پوشیده شده است، اما چروکیده نیست. شفیره از نظر ساختار شبیه به یک زنبور بالغ است، اگرچه بر خلاف دومی بی حرکت است، بدنش فاقد رنگدانه (سفید) است. با این حال، فرآیندهای زندگی داخلی مهار نمی شوند، اما با کارایی زیادی پیش می روند. بلافاصله پس از اتمام آخرین پوست اندازی، شفیره با کوتیکول پوشانده می شود. مرحله شفیرگی با دگرگونی های عمیق مشخص می شود. منبع مواد پلاستیکی برای تشکیل اندام‌ها و بافت‌های جدید یا هیستوژنز، محصولات پوسیده‌ای هستند که توسط هموسیت‌ها حمل می‌شوند. غدد چرخان، مجرای گوارش، بدن چربی و ماهیچه ها به طور کامل متلاشی می شوند.
به جای اندام ها و بافت های متلاشی شده لارو، اندام های جدید حشره بالغ تشکیل می شود.
سر بسیار بلندتر است و تقریباً به اندازه سر بزرگسالان منبسط شده است. بین سر پهن شده و پروتوراکس تنگ شده پلی وجود دارد. با این حال، بین بخش های سینه ای و شکمی وجود ندارد. شفیره هنوز بال ندارد، اما آنتن ها، پروبوسیس و پاها به وضوح مشخص شده اند.
برخی از عناصر بدن چاق در این دوره در سر و سینه پراکنده و برخی در شکم متمرکز می شوند. با افزایش سن، عناصر بدن چربی به طور یکنواخت در سر، سینه و شکم توزیع می شوند. ساختار معده تغییر می کند.
قلب کمی تغییر می کند: تعداد حفره ها از 12 به 5 کاهش می یابد. در طول مرحله شفیرگی، قلب از کار نمی افتد، زیرا فرآیند دگردیسی به حرکت همولنف نیاز دارد. جرم گانگلیون فوق حلقی در سر افزایش می یابد. این به دلیل سلول های عصبی تمایز نیافته رخ می دهد. علاوه بر این، عقده های عصبی در قفسه سینه و همچنین چهار عقده آخر در انتهای شکم با هم ادغام می شوند.
پایه های غدد جنسی از بین نمی روند. رشد آنها در مرحله اولیه با تجزیه سلول های چربی بدن و آزاد شدن مواد پلاستیکی به شکل آلبومید همراه است. همانطور که آنها رشد می کنند، آنها با قسمت هایی از مجاری غدد جنسی که از اکتودرم ناشی می شوند، در تماس هستند.
یکی از شاخص های زندگی درونی شفیره، تنفس آن است.
سیستم تنفسی در فرآیند هیستولیز و هیستوژنز دستخوش تغییرات زیادی می شود. بنابراین، مارپیچ های قفسه سینه اول و سوم افزایش می یابد، و دوم، برعکس، کاهش می یابد. نای ها از بین می روند. نای های جدید و همچنین کیسه های هوایی از پایه های خیالی تشکیل شده اند که روی تنه های نای قرار دارند. 1
چشم های مرکب از جوانه های کناره های سر رشد می کنند. همانطور که در بالا ذکر شد، شفیره در ابتدا سفید است. در طول رشد در طول تشکیل اندام های مختلف، رنگ پوشش های خارجی شفیره به ترتیب زیر تغییر می کند: یک روز پس از شفیره، چشم های مرکب هنوز سفید خالص هستند، پس از 2 روز یک رنگ مایل به زرد ظاهر می شود، در روز چهاردهم آنها ظاهر می شوند. به رنگ صورتی و تا 16 روز در طول روز - بنفش تیره.
مفاصل پاها در ابتدا به رنگ زرد است، از روز هجدهم مفاصل و پنجه های روی پاها به رنگ زرد مایل به قهوه ای می شوند، پاشنه ها و قسمت های دهان تا حدودی روشن تر می شوند. سینه عاج می شود. از روز نوزدهم، قفسه سینه شروع به کمی تیره شدن می کند. شکم به رنگ عاج است. انتهای قسمت های پا قهوه ای است. تیرگی بیشتر در انتهای چانه و در پایه فک بالا مشاهده می شود. چشم ها بنفش می شوند. در روز بیستم رنگ کل شفیره خاکستری تیره است.

مرحله ایماگو در پایان مرحله شفیرگی، پوست شفیرگی ریخته می شود که از زیر آن زنبوری کاملاً تشکیل شده خارج می شود. زنبور با فک پایین خود از درپوش سلول می جود و به سطح لانه زنبوری می آید. زنبوری که به تازگی ظاهر شده است، در مقایسه با زنبورهای مسن‌تر، پوشش کیتینی نرم‌تری دارد و علاوه بر این، بدن آن پر از کرک است. با گذشت زمان، زنبورها بخشی از موهای خود را از دست می دهند و کیتین بسیار سخت تر می شود. در طول دوره تصوری، هیچ تغییر قابل توجهی در ساختار خارجی افراد زنبور عسل رخ نمی دهد. "
متابولیسم در دوره پس از جنین. لارو و شفیره تحت فرآیندهای متابولیکی شدیدی قرار می گیرند که در نتیجه مواد مغذی لازم برای تشکیل یک زنبور بالغ جمع می شود.
به گفته اشتراوس (1911)، یکی از ویژگی های متابولیسم زنبورها تجمع مقادیر قابل توجهی گلیکوژن به عنوان انرژی برای دگردیسی است. در پایان مرحله لاروی، محتوای گلیکوژن به 30 درصد وزن خشک لارو می رسد. در عین حال، میزان چربی و تکثیر سلول های چربی افزایش می یابد.
اول از همه، گلوکز در بدن زنبورها مصرف می شود. محتوای کل آن در بدن لارو زنبور کارگر دو برابر بیشتر از بدن لارو زنبور ملکه است. هنگامی که میزان گلوکز در همولنف به کمتر از حد مجاز می رسد، کربوهیدرات های پیچیده شروع به تجزیه و استفاده می کنند. بیشترین غلظت گلوکز در وسط مرحله باز مشاهده می شود.
لازم به ذکر است که فعالیت بیشتر آنزیم های مورد مطالعه در لاروهای جوان بیشترین میزان را دارد. سپس کاهش یافته و در مرحله شفیرگی به حداقل می رسد. در عین حال، افزایش فعالیت آنزیمی در زنبورهای کارگر بیشتر از ملکه زنبورها است. عقیده ای وجود دارد که در طول دوره رشد پس از جنینی، ملکه ها متابولیسم کربوهیدرات هوازی بیشتری نسبت به افراد شاغل دارند و رشد سریع ملکه ها با فعالیت بیشتر تعدادی از آنزیم ها توضیح داده می شود. تفاوت در کمیت و کیفیت میتوکندری ( اندامک های سلولی ) در لاروهای رحم مسن تر از

1. سن روز در مقایسه با لارو زنبورهای کارگر هم سن. مطابق با این، برخی از تفاوت ها در برخی از فرآیندهای اکسیداتیو که در میتوکندری رخ می دهد مشاهده می شود.

مطالعات زیادی به بررسی تبادل گاز در اشکال مختلف زنبورهای عسل در دوره پس از جنین اختصاص یافته است. داده‌های به‌دست‌آمده نشان داد (I. A. Kan, N. P. Lavrova, 1935) که مقدار اکسیژن جذب شده به ازای هر فرد و در واحد جرم در سه شکل زنبور عسل در طول رشد پس از جنین تغییر می‌کند. مصرف اکسیژن توسط یک لارو از یک فرد شاغل در روزهای اول مرحله لاروی به شدت افزایش می‌یابد و تا زمان بسته شدن سلول به حداکثر می‌رسد و در مراحل پیش شفیره و شفیره کاهش می‌یابد و در طول هیستولیز به حداقل می‌رسد.
در لارو ملکه، منحنی مصرف اکسیژن تا زمانی که سلول مهر و موم شود بالا می رود. با این حال، پس از آب بندی، منحنی جذب اکسیژن کاهش می یابد (همزمان با چرخش پیله) و در مرحله شفیرگی اولیه به حداقل می رسد. میزان مصرف اکسیژن در واحد جرم در ملکه ها در مقایسه با زنبورهای کارگر و هواپیماهای بدون سرنشین کمترین میزان است.
میزان اکسیژن جذب شده به ازای هر فرد در پهپادها در دوره پس از جنینی بیشتر از زنبورهای ملکه و زنبورهای کارگر است.
ضریب تنفسی که زیرلایه مورد استفاده به عنوان منبع انرژی را در کل مرحله رشد لاروی زنبور کارگر مشخص می کند، تغییر می کند و ارزش آن از واحد فراتر می رود. اگر مقدار ضریب تنفسی بالاتر از واحد باشد، این نشان دهنده شدت فرآیندهای مرتبط با انتقال ترکیبات غنی از اکسیژن به ترکیبات فقیرتر در اکسیژن است.
افزایش ضریب تنفسی در دوره دوم رشد لارو با زمان انتقال به یک نوع غذای کیفی متفاوت، عمدتاً کربوهیدرات، همزمان است. پس از مهر و موم شدن سلول و تا شفیره شدن لارو، ضریب تنفسی 0.9 تعیین می شود.
منابع اصلی انرژی برای لارو مهر و موم شده و پیش شفیره کربوهیدرات ها هستند که به شکل گلیکوژن و در نیمه دوم مرحله شفیرگی - چربی ها ذخیره می شوند.
در زنبور ملکه برخلاف زنبور کارگر، ضریب تنفسی تا روز دوم رشد لارو کاهش می یابد که مشخصه متابولیسم چربی است. در روز 4-5 همان مرحله ضریب تنفسی تقریباً برابر با مقدار ضریب تنفسی لارو زنبور کارگر است که نشان دهنده تبدیل کربوهیدرات ها به چربی است. در مرحله لاروی مهر و موم شده، مقدار بهره تنفسی زیر یک است که نشان دهنده تجزیه کربوهیدرات ها است.
از موارد فوق، می توان نتیجه گرفت که تبادل گاز در زنبورهای عسل با تعدادی از الگوهای ذاتی در حشرات مشخص می شود. در طول رشد لاروها، شدت تنفس، که در مقدار اکسیژن مصرفی در واحد جرم بیان می شود، کاهش می یابد. با این حال، مقدار اکسیژن مصرفی به ازای هر لارو افزایش می یابد و قبل از شفیره شدن به حداکثر می رسد. در مرحله شفیرگی، تبادل گاز کاهش می یابد و به سمت ظهور ایماگو افزایش می یابد. در عین حال، در کنار شباهت ها، تفاوت هایی در تبادل تنفسی سه شکل زنبور عسل وجود دارد.

به طور کلی، تخم حشره یک سلول بزرگ است و علاوه بر هسته، حاوی زرده لازم برای تغذیه و رشد جنین است (شکل 4). قسمت بیرونی تخمک با کوریون پوشیده شده است - غشایی که به دلیل ترشحات اپیتلیوم فولیکولی تشکیل شده است.

برنج. 4. تخم مرغ و انواع آن. 1 - ساختار تخم مگس. 2 - تخم ملخ؛ 3- بخش کوریون تخم ملخ با بزرگنمایی زیاد. 4 – تخم پسیل؛ 5 - اشکال 6 – پروانه های سفید 7 – پروانه های کرم بریده؛ 8 – سوسک برگ؛ 9 – مگس کلم: الف – میکروپیل; ب - کوریون؛ ج - غشای ویتلین؛ g - هسته؛ د - زرده؛ ه - اجسام قطبی

رشد جنینی با تکه تکه شدن هسته (شکل 5) و حرکت هسته های دختر حاصل با نواحی کوچک پروتوپلاسم به سمت حاشیه تخم شروع می شود. در اینجا، از توده هسته های دختر، یک لایه پیوسته از سلول ها تشکیل می شود - بلاستودرم. متعاقباً به مناطق جنینی و خارج جنینی متمایز می شود. سلول های ناحیه ژرمینال به شدت شروع به تقسیم می کنند و یک نوار جوانه را در سمت شکمی تشکیل می دهند.

رشد جنین با بلاستوکینزیس، تشکیل غشاهای جنینی و قطعه بندی همراه است (شکل 6). بلاستوکنسیس حرکت جنین به نواحی جدید زرده تخم مرغ است که هنوز جذب نشده است. تقریباً همزمان با تشکیل غشاهای جنینی اتفاق می افتد.

در سطح کوریون یک میکروپیل وجود دارد - دهانه ای که برای عبور اسپرم در طول لقاح عمل می کند.

شکل تخم ها می تواند بیضی یا بیضی دراز، استوانه ای، کروی، نیمکره ای، بشکه ای شکل، گلابی شکل، بطری شکل و غیره باشد. برخی از گروه‌های حشرات دارای ساقه‌ای دراز در یکی از قطب‌ها هستند که با کمک آن تخم به زیرلایه متصل می‌شود.

برنج. 6. روش های تشکیل غشای جنینی و بلاستوکینزیس در حشرات. الف - جنین قبل از تشکیل غشاء؛ ب - مرحله اولیه شکل گیری آنها. ب - تکمیل تشکیل غشاهای جنینی. ردیف بالا - حشرات باستانی بالدار و همیپتروئیدی، ردیف پایین - ارتوپتروئید و با دگرگونی کامل: 1 - قسمت سر جنین، 2 - آمنیون، 3 - سروزا

طول تخم ها در محدوده های بسیار گسترده ای متفاوت است - از 0.01-0.02 میلی متر تا 8-12 میلی متر.

مجسمه سطح تخم مرغ بسیار متنوع است. می تواند صاف، پوشیده از غده، چین و چروک یا شیار باشد و همچنین دارای دنده های طولی یا عرضی و گاهی اوقات هر دو باشد. در حالت دوم، سطح تخمک مشبک نامیده می شود. در برخی از تخم‌ها، در بزرگنمایی بالای میکروسکوپ، یک ناحیه ریزپیلار قابل مشاهده است که در بیشتر تخم‌ها در قطب فوقانی و کمتر در سطح جانبی قرار دارد. ناحیه میکروپیلار معمولاً دارای مجسمه پیچیده تری نسبت به بقیه کوریون است.

برای تشخیص دقیق تخم‌ها، با وجود انواع علائم ذکر شده، آنها اغلب کافی نیستند و بنابراین باید ماهیت تخمگذاری را نیز در نظر گرفت: روش و شکل، موقعیت تخم‌ها در رابطه با لایه.

با توجه به روش تخم گذاری، تخم ها متمایز می شوند: به طور آشکار روی سطح بستر گذاشته شده، به طور کامل یا تا حدی در بستر پنهان شده است، یا توسط پوسته یک کپسول چرمی محافظت می شود، موهای شکم ماده یا پوشیده شده با یک سپر از ترشحات غدد جانبی زن

الگوی تخمگذاری نیز متنوع است. ماده ها به تنهایی یا در گروه های کوچک 3-5 تایی یا در توده های بزرگ چند صد تخمی که در ردیف های کم و بیش منظم در یک، دو، سه لایه قرار می گیرند یا به طور تصادفی می گذارند تخم می گذارند (شکل 7).

در بیشتر موارد، رشد یک حشره در مرحله تخم مرغ طولانی نمی شود - از چند روز تا 2-3 هفته. اگر زمستان گذرانی در مرحله تخمک انجام شود، دوره جنینی 6 تا 9 ماه طول می کشد.

یک جنین کاملاً تشکیل شده کل تخمک را پر می کند، اغلب با تیره شدن چشم ها، قسمت های دهان مشخص می شود و آماده جوجه ریزی است، یعنی. این قبلا یک لارو است. او شروع به حرکت می کند، مایع آمنئوتیک را می بلعد و در نتیجه حجم بدنش را افزایش می دهد. لارو بیرون می آید و از تخم بیرون می آید. در همان زمان، او از طریق پوسته تخم مرغ - کوریون را می جود، یا آن را با اندام خاصی برش می دهد یا سوراخ می کند - یک سازه اره ای شکل روی سر، یک خار و غیره.

فاز لاروپس از خروج از تخم شروع می شود. عملکرد اصلی فاز لاروی رشد و تغذیه است. بلافاصله پس از خروج از تخم، لارو معمولاً بی رنگ یا سفید است و پوست نرمی دارد. در لاروهای زنده، رنگ آمیزی و سفت شدن پوسته به سرعت اتفاق می افتد و لارو ظاهر طبیعی به خود می گیرد. به او انگیزه هایی برای خوردن داده می شود. لارو وارد زمان افزایش تغذیه، رشد و نمو می شود. رشد و نمو با پوست اندازی دوره ای - ریزش کوتیکول پوست همراه است. به لطف پوست اندازی، بدن افزایش می یابد و تغییرات خارجی آن رخ می دهد.

تعداد پوست‌اندازی‌ها در طول رشد لارو در حشرات مختلف متفاوت است و از 3 (دوبالا) یا 4-5 (مستقیم و لپیدوپترا) تا 30-25 در مگس‌های سرخابی متغیر است. پس از هر پوست اندازی، لارو وارد مرحله یا سن بعدی می شود. در حشرات با دگردیسی ناقص، سن لاروها از نظر تعدادی ویژگی متفاوت است - درجه رشد پریموردیای بال، تعداد بخش ها در آنتن ها و پاها.

در لارو حشرات با دگردیسی کامل، انتقال از یک سن به سن دیگر در افزایش اندازه بدن آشکار می شود.

انواع زیر از لاروهای غیر خیالی متمایز می شوند - طبق N.N. Bogdanov-Katkov - 5 نوع، به گفته G.Ya. Bey-Bienko - 3 نوع (شکل 8).

I. ورمی فرم ها:

1. بدون سر (سر و پاها بیان نمی شوند) - لارو بیشتر مگس ها (دوپترا).

برنج. 8. انواع لارو حشرات با دگردیسی کامل.

ورمی فرم: 1 – بی سر؛ 2- بی پا 3 - لارو واقعی کاترپیلارها: 4 – کاترپیلار; 5 – کرم کاذب؛ 6، 7 - کمپدوئید

2. بدون پا (سر جدا است، پاها بیان نمی شوند) - لارو سرخرطومی (مرتب Coleoptera)، اره سازهای ساقه، زنبورها، مورچه ها (order Hymenoptera).

3. لارو واقعی (با سر و درست، یعنی سینه ای، پاها) - در اکثر سوسک ها (Coleoptera). آنها را پاهای واقعی می نامند زیرا مفصل هستند و از همان قسمت های یک حشره بالغ تشکیل شده اند. مانند ایمگوها، همیشه سه جفت از آنها وجود دارد.

II. کاترپیلارها (دارای پاهای کاذب هستند که برآمدگی های جفت نشده پوست هستند، در تصویر حفظ نمی شوند، در قسمت شکمی بدن لارو قرار دارند و به همین دلیل به آنها پاهای شکمی نیز می گویند):

4. کاترپیلار (با سر جداگانه، پاهای سینه ای و دو تا پنج جفت پاهای شکمی) - لارو پروانه (Lepidoptera).

5. کاترپیلار کاذب (با سر مشخص، پاهای سینه ای و شش تا هشت جفت پاهای شکمی) - لارو مگس های اره واقعی از راسته Hymenoptera.

III. کامپودوئید (سر به خوبی توسعه یافته و قسمت های دهان به سمت جلو، فک های بالایی قوی و به سمت راس است، پاهای سینه ای بلند، دو برابر عرض سینه، ترژیت ها متراکم هستند، به خصوص سینه ها، آخرین بخش شکم اغلب با زائده های جفتی است، آنتن ها به خوبی توسعه یافته اند). اینها لاروهای شکارچی هستند (سوسک های زمینی، کوکسینلیدها - کولئوپترها، توری ها - توری ها).

پس از پایان رشد، لارو سن آخر تغذیه را متوقف می کند، بی حرکت می شود، برای آخرین بار پوست اندازی می کند و به شفیره تبدیل می شود.

فاز شفیرگیمشخصه فقط حشرات با دگردیسی کامل است.

فاز شفیرگیبا ناتوانی در تغذیه مشخص می شود، در حالت بی حرکت باقی می ماند. او از ذخایر انباشته شده توسط لارو زندگی می کند. در مرحله شفیرگی، فرآیندهای فشرده بازسازی داخلی سازمان لارو به سازمان خیالی رخ می دهد. از نظر بیرونی، شفیره شبیه یک تصویر به نظر نمی رسد، اما دارای تعدادی نشانه از مرحله بزرگسالی است - ابتدایی های خارجی بال ها، پاها، آنتن ها، چشم های مرکب. قبل از شفیره شدن، لارو خود را با یک پیله احاطه می کند. شفیره شدن در داخل پیله اتفاق می افتد و شفیره از شرایط خارجی محافظت می شود. پیله مشخصه کاترپیلار پروانه، لارو اره، زنبور و غیره است.

شفیره حشرات مختلف از نظر ویژگی های ساختاری به طور قابل توجهی با یکدیگر تفاوت دارند. 3 نوع اصلی شفیره وجود دارد (شکل 9):

1. آزاد یا باز (آنها دارای زائده هایی از حشره بالغ آینده هستند که آزادانه از بدن جدا می شوند - آنتن ها، پاها، بال ها، کم رنگ، بدون الگو، با پوشش های نرم). چنین شفیره هایی در اکثر نمایندگان راسته های Coleoptera (سوسک ها)، Hymenoptera (زنبورها، زنبورها، مگس های اره، زنبورها) و همچنین در برخی مگس ها یافت می شود.

2. پوشیده شده (دارای زائده های خیالی قابل توجه - آنتن ها، پاها، بال ها، که همراه با بدن، با پوسته سفت ترشحات غدد لارو پوشیده شده اند و نمی توانند از بدن جدا شوند). ویژگی Lepidoptera (پروانه ها) و برخی از سوسک ها، به عنوان مثال، coccinellids.

3. بشکه ای شکل، یا پنهان (داشتن پوست لارو بدون سر، که در آن یک شفیره بدون سر آزاد وجود دارد). به این نوع شفیره پیله کاذب یا شفیره نیز می گویند. دارای پوشش های سخت با تقسیم بندی عرضی، رنگ از زرد روشن تا قهوه ای تیره است. این نوع مشخصه دیپتران های بالاتر (مگس ها) است.

پیله های واقعی که به عنوان پناهگاه برای شفیره های رایگان یا سرپوشیده عمل می کنند، توسط لاروها پس از پایان تغذیه از ترشحات غدد ترشح کننده ابریشم (پره توت، پروانه بلوط، پروانه کلم و سیب) یا غدد بزاقی که خاک را می بندند ساخته می شوند. به عنوان مثال، مگس اره واقعی)، یا از تکه های غذا و مدفوع. بسیاری از لاروهای سوسک ها و پروانه ها در خاک شفیره می شوند و در آنجا گهواره و سلول های خاکی می سازند که ماشین های آن به روش های مختلف تقویت می شود. گاهی اوقات ساقه های گیاه و برگ های نورد شده به عنوان پناهگاه برای شفیره ها عمل می کنند.

در مرحله شفیرگی، لاروهای غیر خیالی تحت بازسازی کل سازمان مورفوفیولوژیکی و بیولوژیکی حشره قرار می گیرند. این دو فرآیند متقابل را پوشش می دهد - هیستولیز و هیستوژنز.

ماهیت هیستولیز تخریب اندام های لارو است. تجزیه اندام های داخلی وجود دارد که با نفوذ و ورود گلبول های قرمز خون - هموسیت ها - به بافت همراه است. منبع تشکیل آنها محصولات هیستولیز حل شده در همولنف است.

هیستولیز با فرآیند ایجاد بافت ها و اندام های جدید زندگی خیالی - هیستوژنز جایگزین می شود.

در نتیجه این دو فرآیند متقابل، مرحله ایماگو به وجود می آید. با تغییر شکل ناقص در لارو، تغییرات داخلی به تدریج رخ می دهد و پس از انتقال به فاز بالغ، با بازسازی بدن لارو همراه نیست، یعنی. بسیاری از اندام های لارو (چشم ها، آنتن ها، پاها) توسط ایماگو حفظ می شوند.

فاز بزرگسال– پس از ریزش پوست شفیره شروع می شود. حشره بال های خود را باز می کند، پوشش بیرونی آن ضخیم شده و رنگی می شود. در این مرحله حشرات نمی توانند رشد کنند. وظیفه اصلی یک حشره بالغ تولید مثل و پراکندگی است. این تابعی از حیات گونه ها است و هدف آن حفظ گونه های موجود است.

مرحله بزرگسالی با ویژگی های زیر مشخص می شود:

1. دوشکلی جنسی;

2. چندشکلی;

3. غذای اضافی.

4. باروری.

دوشکلی جنسی- اینها تفاوت های بین زن و مرد است که در تعدادی از ویژگی های جنسی ثانویه خارجی و ویژگی های رفتاری آشکار می شود (شکل 10).

دوشکلی جنسی با تعدادی ویژگی آشکار می شود:

- ماده ها بزرگتر از نر هستند.

- نرها با رشد قوی‌تر آنتن‌هایشان متمایز می‌شوند (زیرخانواده سوسک‌ها از خانواده سوسک‌های لایه‌ای، پروانه‌ها از خانواده کرم‌های ابریشم، خانواده پروانه‌ها).

- نرها از نظر رنگ بدن و بالها و همچنین تحرک بیشتر متفاوت هستند.

- ماده ها ممکن است از بال و پا محروم باشند (خانواده حشرات فلس دار).

- نرها ممکن است رشد شاخ مانندی روی سر خود داشته باشند.

- تفاوت در سبک زندگی و رفتار، یعنی. نرها قادر به چهچهه زدن هستند (سفارش Orthoptera).

پلی مورفیسم -این وجود imago در سه یا چند شکل است. این اشکال برای انجام عملکردهای خاص خود در جمعیت یک گونه خاص سازگار شده اند (شکل 11).

چند شکلی مشخصه حشرات زندگی اجتماعی - مورچه ها، زنبورها، زنبورها است. این حشرات با تمایز افراد در خانواده به چند شکل مشخص می شوند: نر، ماده، کارگر، سرباز. کارگران زنان نابالغی هستند. سربازان کارگرانی با قطعات دهانی بسیار توسعه یافته هستند که نقش مهمی در محافظت از لانه در برابر دشمنان دارند. این چندشکلی جنسی در نتیجه تلرگون های خاصی که از رحم ترشح می شود، روی افراد شاغل تأثیر می گذارد که رشد غدد جنسی را کند می کند و بر رفتار آنها تأثیر می گذارد.

برنج. 11. چندشکلی جنسی در موریانه ترکستان: 1 - فرد بالدار. 2- فرد بالغ جنسی 3- نری که بال هایش را ریخته است. 4 - کارگر؛ 5- سرباز

پلی مورفیسم محیطی می تواند تحت تأثیر محیط خارجی رخ دهد. حشرات اغلب درجات مختلفی از رشد بال دارند. گونه های حشرات نه تنها با تفاوت در درجه رشد بال ها در نر و ماده مشخص می شوند، بلکه با این واقعیت که نمایندگان یک یا هر دو جنس می توانند چندین شکل داشته باشند - بال بلند، بال کوتاه و بدون بال (مرتب Orthoptera، حاشیه بال، Hemiptera) (شکل 12).

برنج. 12. چند شکلی در حشره زیر پوست درخت کاج: 1 – نر. 2- ماده بال دراز؛ 3- ماده بال کوتاه

غذای اضافی. برخی از گونه ها در زمان ظهور فاز خیالی، با فرآورده های جنسی بالغ ظاهر می شوند، قادر به جفت گیری و تخم گذاری، بدون نیاز به تغذیه هستند (خانواده پروانه پیله، کرم ابریشم و بید). آنها قسمت های دهان توسعه نیافته دارند و قادر به خوردن نیستند. عمر آنها به چند روز و گاهی اوقات حتی چند ساعت محدود می شود. پس از تخم گذاری، این حشرات می میرند.

در بیشتر موارد، حشرات بلافاصله پس از انتقال به مرحله بالغ، غدد جنسی توسعه نیافته دارند، به عنوان مثال. نابالغ هستند برای تولید مثل طبیعی آنها نیاز به تغذیه اضافی دارند. تغذیه حشرات بالغ، لازم برای بلوغ تولید جنسی، اضافی نامیده می شود. دوره تغذیه اضافی می تواند مدت زمان متفاوتی داشته باشد - بسته به نوع حشره، شرایط زندگی فاز بالغ و گاهی اوقات لاروها. بنابراین، حالت بلوغ جنسی می تواند در 5 تا 10 روز یا شاید در یک ماه یا بیشتر رخ دهد. تغذیه اضافی برای افرادی که در بزرگسالی زمستان گذرانی می کنند معمول است، زیرا در طول زمستان، ذخایر چربی بدن مصرف می شود. این گونه ها مجدداً در بهار به تغذیه اضافی نیاز دارند که خود را در مضرات زیاد گونه های گیاهخوار نشان می دهد. تغذیه اضافی برای یک بزرگسال اصلی ترین نیست، زیرا در طول رشد لارو، عملکرد تغذیه به آن تعلق دارد.

باروری.باروری حشرات یک مقدار ثابت نیست. توسط دو عامل تعیین می شود:

Øخواص ارثی گونه (ساختار و اندازه تخمدان ها)، یعنی. پتانسیل تولیدمثلی آن این باروری بالقوه نامیده می شود.

Ø عوامل محیطی به این باروری بالفعل می گویند.

در شرایط بهینه، باروری واقعی به باروری بالقوه نزدیک می شود. کاهش باروری بالقوه تحت تأثیر شرایط محیطی نامطلوب - دما، رطوبت، شرایط تغذیه رخ می دهد.

باروری بالقوه کرم بریده زمستانی 1200-1800 تخم است، پروانه علفزار تا 800 تخم است. اره نان - تا 50 تخم مرغ؛ سوسک سیب زمینی کلرادو - 2400-3600 تخم.