Individuálny vývoj hmyzu alebo ontogenézu možno rozdeliť na 2 obdobia - vývoj vo vnútri vajíčka, čiže embryonálny a vývoj po opustení vajíčka, čiže postembryonálny.
Väčšina hmyzu kladie vajíčka. Vajíčko hmyzu je bunka, ktorá obsahuje jadro, protoplazmu, deutoplazmu alebo žĺtok, potrebné pre výživu a vývoj embrya. Okrem toho vajíčka hmyzu často obsahujú symbiotické mikroorganizmy prijaté od matky cez vaječníky (t.j. transovariálne). Vonkajšia strana vajíčka je pokrytá chorionom - membránou. Chorion má niekedy výraznú mikroskulptúru, ktorá slúži ako spoľahlivý znak na rozlíšenie rodov a dokonca druhov hmyzu podľa fázy vajíčka. Pod chorionom leží pravá alebo vitelinová membrána vajíčka. Pri vzniku chorionu zostáva mikropylový otvor, ktorý slúži na prechod spermií pri oplodnení. Vajíčko má predný a zadný koniec, ktoré zodpovedajú polohe embrya. Vo vaječníku je predný pól vajíčka nasmerovaný k hlave matky a podľa toho sú umiestnené dorzálna a ventrálna strana vajíčka.
Veľkosť a vzhľad vajec sa líšia. Veľkosť je 0,02 - 0,03 mm pre vošky a strapky, 8-10 mm pre kobylky. Vajíčka sú hladké vo voškách, rebrované v rezných červoch, bielkach, niekedy vybavené viečkom, pokryté vráskami.
Tvar vajíčka. Oválne - chrobáky, motýle - podlhovasté, pologuľovité - rezné červy, fľašovité - denné motýle, súdkovité - chrobáky, majú stopku - čipky, medníky. Znášanie vajec: po jednom, v skupinách, otvorene alebo v substráte, môžu byť chránené, pokryté sekrétmi pohlavných žliaz.
Embryonálny vývoj začína fragmentáciou jadra a pohybom výsledných dcérskych jadier s malými plochami protoplazmy na perifériu vajíčka. Tu z hmoty dcérskych jadier vzniká súvislá vrstva buniek – blastoderm. Následne sa blastoderm diferencuje na germinálnu a extraembryonálnu zónu: bunky posledne menovanej sa nezúčastňujú na tvorbe embrya, zatiaľ čo bunky germinálnej zóny sa začínajú intenzívnejšie deliť a tvoria zárodočný pás na ventrálnej strane. vajíčka, ktoré potom vyčnieva a objaví sa ektoderm a mezoderm.
Vývoj embrya je sprevádzaný blastokinézou: vytvárajú sa embryonálne membrány, oddeľujú sa segmenty hlavy, hrudníka a brucha. Základy vnútornej štruktúry sa začínajú klásť tvorbou mezodermu. Všetky vonkajšie obaly pochádzajú z ektodermy - potom ústne a análne otvory, predné črevo a zadné črevo. Z mezodermy vzniká svalový systém, tukové telo, miechová cieva a membrána pohlavných žliaz.
Embryo sa začne pohybovať, zachytáva vzduch a tekutinu z vajíčka, chorion praskne a embryo, ktoré sa zmenilo na larvu, vyjde von.
2. Rozmnožovanie hmyzu má množstvo znakov, ktoré tvoria základný aspekt jeho biológie a vyžadujú si pozornosť. Tieto vlastnosti zahŕňajú metódy reprodukcie, doplnkovú výživu, stretnutie pohlaví a oplodnenie a sexuálnu produktivitu.
Reprodukčné metódy .
Rozmnožovanie u väčšiny hmyzu sprevádza párenie a oplodnenie, t.j. je spojená s účasťou dvoch pohlaví – preto sa nazýva bisexuálna (bisexuálna) gamogenetická. Väčšina hmyzu kladie vajíčka, existujú však aj iné spôsoby reprodukcie: viviparita, partenogenéza, pedogenéza, polyembryónia. Viviparita znamená, že embryonálny vývoj je v tele matky ukončený, a tak sa namiesto znášania vajíčok rodia larvy (vošky, gadfly, muchy cicajúce krv). Liahnutie lariev sa vyskytuje vo vaječných trubiciach alebo počas prechodu cez vajcovod.
Partenogenéza - rozmnožovanie panenského hmyzu je charakterizované absenciou oplodnenia a pozoruje sa u vajcorodého aj živorodého hmyzu.
Formy partenogenézy:
1. arrhenotokia– z neoplodnených vajíčok sa vyvinú iba samce; 2) thelytoky – z neoplodnených vajíčok sa vyvinú len samice; 3) amfitocia– samček a samička sa vyvíjajú z neoplodnených vajíčok.
Partenogenéza môže byť fakultatívna, trvalá a cyklická.
Fakultatívna partenogenéza alebo sporadická sa prejavuje nejednotne, vyskytuje sa pri vonkajších vplyvoch alebo pri určitom fyziologickom stave vajcorodej samice (cikán, jastrab topoľový).
Pre spoločenský hmyz je typická trvalá partenogenéza typu arrhenotoky. U včiel sa samčekovia vždy vyvíjajú z neoplodnených vajíčok a samice z oplodnených vajíčok. Konštantná partenogenéza typu thelytoky sa pozoruje u hmyzu, ktorý nemá koloniálny životný štýl. U mnohých druhov hmyzu, strapiek, piliarok a niektorých ichneumonidov samce teda chýbajú, rozmnožovanie vždy prebieha partenogenézou a z neoplodnených vajíčok sa liahnu len samice.
Partenogenéza hrá v živote hmyzu veľmi významnú úlohu. Vďaka partenogenéze a jej modifikáciám sa reprodukčný potenciál druhu prudko zvyšuje: s partenogenetickou reprodukciou sa výrazne zvyšujú šance druhu na prežitie v nepriaznivých podmienkach a rozptýlení.
3. Po vyliahnutí z vajíčka začína postembryonálny vývoj hmyzu. Toto obdobie nie je jednoduchý rast a zväčšenie veľkosti tela, ale je charakterizované prechodom tela z jednej fázy do druhej. Tento typ individuálneho rozvoja je tzv metamorfóza alebo vývoj s premenou.
Podstatou metamorfózy je, že vyvíjajúci sa jedinec prechádza počas života výraznou reštrukturalizáciou svojej morfologickej organizácie a biologických znakov. V tomto ohľade dochádza k diferenciácii postembryonálneho vývoja na 2 fázy - larválnu a dospelú. V larválnej fáze nastáva rast a vývoj jedincov, vo fáze dospelosti dochádza k rozmnožovaniu a usadzovaniu. V iných prípadoch sa medzi týmito fázami objavuje medzifáza, kukla. Existujú 2 hlavné typy metamorfózy - neúplná a úplná transformácia. Neúplná transformácia resp hemimetamorfóza 3 fázy - vajíčko, larva, imago. Larvy sú podobné dospelým (zložené oči, ústne ústroje, základy krídel, podobný spôsob života) a sú podobné imágom. Pri úplnej (holometamorfóze) existujú 4 fázy. Larvy vôbec nevyzerajú ako dospelí, nemajú zložité oči ani krídla a žijú v rôznych podmienkach.
Niektorí majú brušné nohy, iní ústny aparát, iní majú žľazy vylučujúce hodváb alebo pavučinové žľazy.
Modifikácie neúplnej premeny: a) hypomorfóza - zjednodušená neúplná premena a je charakteristická pre okrídlený hmyz, ktorý stratil krídla (sekundárne bezkrídlové vši, vši, bezkrídle zástupcovia kobyliek, kobylky, cvrčky, šváby, lipnice, ploštice, ploštice) ; b) hypermorfóza – komplikovaný neúplný cyklus (aleurodidy, strapky, mužské kokidy). Vzhľad pokojového stavu na konci larválnej fázy.
Anamorfóza- larvy sú podobné dospelým jedincom, ale majú menší počet brušných segmentov, ako sa larva vyvíja, na vrchole brucha pribúdajú ďalšie segmenty, ale plný počet dosahuje až vo fáze imago.
Protomorfóza– línanie v dospelosti, určitá podobnosť larvy s dospelou fázou, ale absencia delenia larvy na hruď a brucho (podurs, dvojchvostý, štetinový).
Hypermetamorfóza– komplikácia úplnej transformácie (prítomnosť 2 foriem lariev a niekedy kukly (pľuzgiere)).
4. Larválna fáza je hneď po vyliahnutí z vajíčka. Spočiatku svetlá, po vyliahnutí je larva bezfarebná a má mäkkú kožu. V otvorene žijúcom hmyze larva rýchlo stmavne a stvrdne. Výživové podnety vznikajú po strávení zvyškov embryonálneho žĺtka a exkrementov. Larva vstupuje do páru posilnenej výživy, rastu a vývoja. Ich rast a vývoj sú sprevádzané periodickým línaním a olupovaním kožnej kutikuly – vďaka línaniu dochádza k zväčšeniu tela a veľkým zmenám. Počet moltov sa mení: 3 (muchy), 4-5 (ploštice), 25-30 (pády).
Po každom svine sa larva dostane do ďalšieho štádia, čiže instaru, preto molty oddeľujú vek lariev. Počet instarov lariev zodpovedá počtu moltov. Stanovenie veku moltov (potrebné na plánovanie načasovania kontroly) sa vykonáva podľa nasledujúcich charakteristík: tykadlá u kobyliek, zvýšenie veľkosti tela (veľkosť šírky hlavovej kapsuly) u húseníc motýľov a lariev chrobákov. Existujú 2 typy lariev - imago-like (primárne) a sekundárne.
Najády sú larvy so žiabrami, ktoré žijú vo vode (vážky, medovice, kamienky).
Campodeoidy - pohyblivé, tmavo sfarbené s hustou kožou a s 3 pármi hrudných nôh, dobre oddelenou prognatickou hlavou (zemolesti, potápavé chrobáky, lacewings).
Vermiformy sú neaktívne, svetlej farby a nemajú brušné nohy.
Húsenice majú dobre oddelenú pokožku hlavy, 3 páry hrudných nôh, 2-8 párov brušných nôh.
Fáza kukly. Táto fáza vývoja metamorfózy je charakteristická iba pre hmyz s úplným cyklom. Zvláštnosťou kukly je neschopnosť kŕmiť sa a veľmi často zostať nehybná. Žije zo zásob nahromadených larvou a často sa považuje za fázu odpočinku.
Navonok sa kukla nepodobá imágu, ale má množstvo znakov dospelej fázy: vonkajšie rudimenty krídel, nôh, tykadiel, zložené oči atď. Vo fáze kukly dochádza k histolýze a histogenéze.
Histolýza- rozpad vnútorných orgánov larvy, ktorý je sprevádzaný prenikaním a zavádzaním krvných buniek - hemocytov - do tkaniva. Hemocyty fungujú ako požierač buniek, t.j. fagocyty, ktorých zvýšená aktivita vedie k deštrukcii a absorpcii tkanivových látok. Histolýza zahŕňa svalový systém, takže prepupa sa stáva nehybnou, ovplyvňuje tráviaci systém, ale neovplyvňuje nervový a reprodukčný systém, ako aj dorzálnu cievu.
Histogenéza- proces vytvárania tkanív a orgánov imaginárneho života. Zdrojom tvorby týchto nových tkanív a orgánov sú produkty histolýzy. Histogenéza pokrýva svalový a tráviaci systém a prestavuje ich pre nové, imaginárne funkcie. Svalový systém je prebudovaný na nové formy pohybu na lietanie, tráviaci systém na nové druhy potravy.
Pri histogenéze hrajú hlavnú úlohu imaginárne primordia – skupiny hypodermálnych buniek, z ktorých vznikajú určité tkanivá a orgány.
Hormón línania je exidon, ktorý je nevyhnutný pre normálny vývoj lariev.
Sú nasledujúce druhy kukiel:
Otvorené kukly– voľné imaginárne prívesky (antény, nohy, krídla) len pritlačené k telu, charakteristické pre chrobáky.
Kukly s pohyblivými čeľusťami - používajú pohyblivé horné čeľuste na výstup z kukly a môžu samy vykonávať pohyby (retikuláty, chrostíky, zubaté mole). Kukly s pevnými čeľusťami nemajú schopnosť používať čeľuste, keď vychádzajú z kukly (chrobáky, blanokrídlovce, fanptera a mnohé dvojkrídlovce).
Skryté kukly pokrytá stvrdnutou, neodstránenou kožou lariev, ktorá zohráva úlohu škrupiny alebo falošného kokónu - puparia (muchy).
Zakryté– majú pomyselné prívesky tesne pritlačené a privarené k telu, pretože pri poslednom svine larva vylučuje sekrét, ktorý po stvrdnutí prekryje kuklu tvrdou schránkou (motýle, lienky).
Pred zakuklením sa niektoré larvy obklopia zámotkom (hodváb, pavučina). Niekedy sú miestom zakuklenia stonky rastlín, hlinená kolíska, otvorené zakuklenie.
Imago fáza.
Hmyz vystupujúci z kukly má znaky dospelého jedinca, no krídla ostávajú najskôr stočené. Potom sa krídla roztiahnu, kryty sa zhustia a získajú farbu plne vytvoreného dospelého hmyzu. Vo fáze dospelých sa hmyz netopí a nie je schopný rastu. Výnimkou sú bastardi a blázni. Biologická funkcia dospelej fázy je rozptýlenie a rozmnožovanie. Toto je už funkcia života druhu a je zameraná na udržanie existencie druhu. Vďaka krídlam sa schopnosť dospelého hmyzu rozptýliť výrazne zvyšuje a rozmnožovanie im umožňuje nechať potomstvo na novom mieste.
K šíreniu dospelého hmyzu dochádza aktívnym aj pasívnym letom. Aktívne lety sú zvyčajne charakteristické pre veľký hmyz a sú pozorované u mnohých druhov vážok, kobyliek, motýľov, chrobákov a sú rozšírené. Pasívne lety sú charakteristické pre vošky a muchy.
Prechod do imaga je sprevádzaný vonkajšími zmenami farby tela, zväčšením brucha u samíc v dôsledku vývoja vaječníkov naplnených vajíčkami - u oplodnených samíc termitov a mravcov - zhadzovanie krídel, nedospelé kobylky sú ružové, dospelé kobylky sú žiarivo žlté.
Pohlavný dimorfizmus je rozdiel medzi mužskými a ženskými jedincami podľa množstva vonkajších, sekundárnych pohlavných znakov - tvar a veľkosť tykadiel, veľkosť tela, rôzne konštrukčné detaily (nosorožec, roháč). Muži sú aktívnejší a vedú otvorenejší životný štýl.
Polymorfizmus je existencia hmyzu, navonok rôznych foriem toho istého druhu - (mravce, včely, termity, samce, samice, robotnice, vojaci). Sexuálny polymorfizmus je kontrolovaný v rámci rodiny a nezávisí od vplyvu vonkajších faktorov.
Ekologický polymorfizmus sa vyskytuje pod vplyvom vonkajšieho prostredia (dlhokrídle, krátkokrídle, bezkrídlové ploštice).
Vývoj hmyzu
Individuálny vývoj hmyzu (ontogenéza) pozostáva z embryonálneho vývoja, ktorý nastáva vo fáze vajíčka, a z postembryonálneho vývoja, po vynorení larvy z vajíčka až do dospelosti – imago.
Embryonálny vývoj. Vajíčka hmyzu sa líšia tvarom v dôsledku prispôsobenia sa prostrediu, v ktorom sa vyvíjajú. Napríklad u chrobákov sú vajíčka prevažne oválne a vyvíjajú sa častejšie v uzavretom substráte; v chybách - v tvare suda, pripevnené k substrátu; v motýľoch - v tvare veže alebo v tvare fľaše; v lacewings (zlaté oči) vajcia so stopkou. Vajcia často znášajú v skupinách. Spojky na vajcia môžu byť otvorené alebo zatvorené. Príkladom otvorenej znášky sú vajíčka pásavky zemiakovej, prilepené samicou na spodnú stranu zemiakových listov. Uzavreté znášky zahŕňajú kapsuly vajíčok kobyliek vytvorené z častíc pôdy stmelených sekrétmi samičích pomocných žliaz. Šváby kladú vajíčka do ootecae - vajcových kapsúl vytvorených v ženskom pohlavnom trakte.
Vajíčka hmyzu sú z vonkajšej strany pokryté škrupinou – chorionom, ktorý ich chráni pred vysychaním (obr. 337). Na povrchu škrupiny je mikropyle - malý otvor so zložitou „zátkou“ s tubulom vo vnútri na prenikanie spermií počas oplodnenia. Pod chorionom je tenká vitelinová membrána a pod ňou hustá vrstva cytoplazmy. Centrálna časť cytoplazmy je naplnená žĺtkom. Cytoplazma obsahuje jadro a polárne telieska.
Drvenie povrchu. Spočiatku sa jadro mnohonásobne rozdelí, dcérske jadrá s úsekmi cytoplazmy migrujú na perifériu vajíčka, pokryjú sa membránou a vytvorí sa povrchová vrstva buniek - blastoderm a žĺtok zostáva v strede vajíčka. Na ventrálnom povrchu blastodermu sú bunky vyššie a tvoria zhrubnutie – zárodočný pás. Toto štádium embryonálneho vývoja hmyzu zodpovedá blastule.
Delenie buniek v zárodočnom páse vedie k vývoju embrya. Zárodočný pás postupne klesá a vytvára ventrálnu ryhu.
Ryža. 337. Stavba vajíčka hmyzu (z Bei-Bienko): 1 - mikropyle, 2 - chorion, 3 - blana vitellínu, 4 - jadro, 5 - polárne telieska, 6 - žĺtok
Záhyby blastodermu nad brázdou sa uzavrú a vytvoria sa embryonálne membrány: seróza a amnion (obr. 338). Tu sa objavuje konvergencia s vyššími stavovcami, ktoré majú tiež podobné schránky. Vďaka vzniknutej plodovej dutine je embryo zavesené vo vnútri vajíčka, čo ho spoľahlivo chráni pred mechanickým poškodením.Navyše tekutina vyplňujúca amniovú dutinu uľahčuje metabolické procesy embrya.
Zárodočný pás sa ďalej diferencuje na dve vrstvy: spodnú - ektodermickú a hornú - endomesodermovú. Endomesoderm u rôznych druhov hmyzu môže byť vytvorený rôznymi spôsobmi: invagináciou alebo bunkovou imigráciou.
V ďalšom štádiu vývoja sa ektodermálna vrstva prúžku začína ohýbať nahor po stranách a potom sa uzatvára na zadnej strane a vytvára uzavretú stenu embrya. Keď sa steny tela uzavrú na chrbte, časť žĺtkových a vitelinových buniek vstúpi do tela embrya. Súčasne s tvorbou stien tela embrya sa v endomesoderme na prednom a zadnom konci tela oddelia dve skupiny buniek. Toto sú dva základy stredného čreva. Následne sa z týchto dvoch rudimentov začína vytvárať predná a zadná časť stredného čreva, ktoré sa potom uzatvárajú do seba. Súčasne sa na prednom a zadnom konci tela embrya vytvárajú hlboké invaginácie ektodermy, z ktorých sa vytvárajú predné a zadné časti čreva. Potom sa všetky tri časti spoja a vytvoria priechodnú črevnú trubicu.
Mezodermálny pás sa rozpadá na párové metamérne základy coelomických vakov. Neskôr sa však rozpadajú a z mezodermu vznikajú svaly embrya, somatická vrstva coelomického epitelu, srdce, tukové telo a pohlavné žľazy. U hmyzu sa nevytvára viscerálna vrstva coelomického epitelu a telesná dutina sa zmiešava - mixocoel. Coelomické primordia splývajú s primárnou telovou dutinou.
Neskôr sa z ektodermy vytvorí nervový systém a tracheálny systém. Malpighické cievy sú tvorené zo stien zadného čreva.
Počas vývoja prechádza embryo hmyzu segmentáciou, ktorá sa najprv objaví v prednej časti a potom v zadnej časti tela. V hlavovej časti sa nachádza akron s očným, labiálnym a
tykadlové laloky, interkalárny segment a tri segmenty čeľuste. Potom sa vytvoria tri hrudné a desať brušných segmentov a análny lalok.
U mnohých druhov hmyzu embryo prechádza tromi štádiami, ktoré sa vyznačujú rôznym zložením pukov končatín: protopóda, mnohonôžka a oligopóda (obr. 339).
Embryonálny vývoj hmyzu je charakterizovaný fenoménom blastokinézy. Ide o zmenu polohy tela embrya vo vajíčku, pri ktorej sa najviac využívajú zásoby žĺtka.
Dva typy blastokinézy pre hmyz opísal A. G. Sharov. U hmyzu s neúplnou metamorfózou je embryo spočiatku umiestnené chrbtom nahor a hlavou k prednému koncu vajíčka, a potom, keď sa vytvorí plodová dutina, embryo sa prevráti ventrálnou stranou nahor a hlavou, podľa toho končí v zadnej časti vajíčka.
Blastokinéza prebieha odlišne u väčšiny hmyzu s úplnou metamorfózou a u Orthoptera, u ktorých je embryo ponorené do žĺtka bez zmeny polohy tela vo vajíčku.
V embryonálnom vývoji hmyzu sa prejavujú adaptácie na život na súši: ochranné membrány (chorion, seróza, amnion), prísun živín (veľa žĺtka) a plodová dutina naplnená tekutinou.
Pred vyliahnutím vytvorená larva hmyzu prehltne tekutinu z amniotickej dutiny, vďaka čomu sa zvyšuje telesný turgor. Larva prerazí chorion hlavou, ktorá má často vaječné zuby alebo chrbticu.
Postembryonálny vývoj. V období postembryonálneho vývinu hmyzu, po vyliahnutí z vajíčka, vyrastie mláďa prostredníctvom postupných molení a prechodu kvalitatívne odlišných fáz vývoja. Počas ontogenézy alebo individuálneho vývoja sa hmyz 3-4 až 30-krát pretopí. V priemere je počet moltov 5-6. Interval medzi moultmi sa nazýva štádium a stav vývoja sa nazýva vek. Morfologické zmeny počas vývoja z larvy na dospelý hmyz sa nazývajú metamorfóza. U všetkého hmyzu, s výnimkou spodných bezkrídlových foriem, sa po dosiahnutí dospelého stavu - imago zastaví rast a línanie. Preto napríklad odchýlky vo veľkosti chrobákov toho istého druhu nemožno pripísať rôznym vekovým skupinám, ale treba ich považovať len za prejav individuálnej variability.
Existujú tri hlavné typy postembryonálneho vývoja hmyzu: 1) priamy vývoj bez metamorfózy - ametabolický alebo protometabolický; 2) vývoj s neúplnou premenou, alebo s postupnou metamorfózou - hemimetabolia; 3) vývoj s úplnou premenou, t.j. s výraznou metamorfózou - holometabolizmom.
Ametabolia, alebo priamy vývoj, sa pozoruje len u primárneho bezkrídleho hmyzu z radu Thysanura, kam patrí aj strieborná rybka (Lepisma). Rovnaký typ vývoja sa pozoruje v Entognatha: chvostoskoky (Collembola) a dvojvýchodné (Diplura).
Pri ametabolizme sa z vajíčka vynorí larva podobná dospelému jedincovi. Rozdiely sa týkajú iba veľkosti, proporcií tela a stupňa rozvoja pohlavných žliaz. Na rozdiel od okrídleného hmyzu ich línanie pokračuje v imaginárnom stave.
Hemimetabolia- neúplná premena, alebo vývoj s postupnou metamorfózou. Charakteristické pre mnoho okrídleného hmyzu, napríklad šváby, kobylky, kobylky, ploštice, cikády atď.
Pri hemimetabolizme sa z vajíčka vynorí larva podobná dospelému jedincovi, ale so základnými krídlami a nedostatočne vyvinutými gonádami. Takéto larvy podobné dospelým so základmi krídel sa nazývajú nymfy. Toto meno je vypožičané zo starogréckej mytológie a odkazuje na božské okrídlené stvorenia v podobe dievčat. Hmyzí nymfy sa niekoľkokrát zvlnia a pri každom línaní sa ich krídelné puky zväčšia. Staršia nymfa lína a vychádza ako okrídlený dospelý jedinec. Obrázok 340 ukazuje vývojové fázy kobyliek (vajíčko, nymfy 1. až 5. instaru a dospelé jedinca) ako príklad neúplnej metamorfózy. Táto typická neúplná transformácia sa nazýva hemimetamorfóza.
Medzi hmyzom s neúplnou metamorfózou existujú prípady vývoja, keď sa nymfy výrazne líšia od dospelých v prítomnosti špeciálnych adaptácií lariev - provizórnych orgánov. Tento vývoj sa pozoruje u vážok, podeniek a múch. Nymfy tohto hmyzu žijú vo vode, a preto sa nazývajú
Ryža. 340. Vývoj s neúplnou premenou u kobylky Locusta migratoria (podľa Kholodkovského): 1 - prothorax, 2 - mezotorax s krídelnými rudimentami, 3 - metathorax so základmi krídel
najády (vodné nymfy). Majú dočasné orgány, ako sú tracheálne žiabre, ktoré miznú u suchozemských dospelých jedincov. A larvy vážok majú tiež „masku“ - upravenú spodnú peru, ktorá slúži na uchopenie koristi.
Holometaboly- úplná premena. Fázy vývoja pri holometabolizme sú: vajíčko - larva - kukla - imago (obr. 341). Tento vývoj je typický pre chrobáky, motýle, dvojkrídlovce, blanokrídlovce, potočníky a čipky.
Ryža. 341. Vývoj s úplnou premenou vo vrchole priadky morušovej Bombyx (podľa Leinesa): A - samec, B - samica, C - húsenica, D - zámotok, D - kukla z kukly.
Larvy hmyzu s úplnou metamorfózou sa nepodobajú dospelým a často sa líšia ekologicky. Napríklad larvy švábov žijú v pôde a dospelí žijú na stromoch. Larvy mnohých múch sa vyvíjajú v pôde, hnijúcom substráte a dospelí lietajú a navštevujú kvety, živia sa nektárom. Larvy takéhoto hmyzu sa niekoľkokrát roztopia a potom sa premenia na kuklu. Vo fáze kukly nastáva histolýza - deštrukcia orgánov lariev a histogenéza - tvorba organizácie dospelého hmyzu. Z kukly sa vynára okrídlený hmyz – imago.
U hmyzu sa teda pozorujú tieto typy postembryonálneho vývoja: ametabolizmus alebo protomorfóza (vajíčko - larva (podobne ako dospelý) - imago); hemimetabolia - neúplná premena (vajíčko - nymfa - dospelý jedinec): hemimetamorfóza - typický variant, hypomorfóza - znížená metamorfóza, hypermorfóza - zvýšená metamorfóza; holometaboly - úplná premena (vajíčko - larva - kukla - imago): holometamorfóza - typický variant, hypermetamorfóza - s viacerými druhmi lariev.
Typy lariev hmyzu s úplnou metamorfózou. Larvy holometabolného hmyzu majú v porovnaní s imágom zjednodušenú štruktúru. Nemajú zložené oči ani základy krídel; ústne ústroje sú hryziaceho typu, tykadlá a nohy sú krátke. Na základe vývoja končatín sa rozlišujú štyri typy lariev: protopody, oligopody, mnohonôžky a apod(Obr. 342). Larvy protopodov sú charakteristické pre včely a osy. Majú len základy hrudných nôh. Tieto larvy sú neaktívne a vyvíjajú sa v plástoch so starostlivosťou pracujúcich jedincov. Larvy oligopodov sú bežnejšie ako iné, vyznačujú sa normálnym vývojom troch párov chodiacich nôh. Oligopody zahŕňajú larvy chrobákov a lacewings. Larvy mnohonôžok, čiže húsenice, majú okrem troch párov hrudných nôh ešte niekoľko párov falošných nôh na bruchu. Brušné nohy predstavujú výbežky brucha
steny tela a nesú háčiky a ostne na podrážke. Pre motýle a piliarky sú charakteristické húsenice, u radu dvojkrídlovcov, ako aj u niektorých chrobákov (larvy tesáka zlatého, chrobákov zlatistých) a motýľov pozorujeme apódne alebo beznohé larvy.
Ryža. 342.Hmyzí larvy s úplnou premenou (z Barnesa): A - protopod, B, C - oligopód, D - mnohonôž, D, E, F - apoda
Podľa spôsobov pohybu sú larvy hmyzu s úplnou transformáciou rozdelené na kampodeoid s dlhým, flexibilným telom, bežiacimi nohami a zmyslovým krčkom, erukoid s mäsitým, mierne zakriveným telom s končatinami alebo bez nich, drôtové červy- s tuhým telom, okrúhleho priemeru, s nosnými cerkami - urogomfy a červovitý- beznohý.
Campodeoidné larvy sú charakteristické pre mnohé dravé chrobáky - zemné chrobáky, rove chrobáky. Pohybujú sa cez otvory v pôde. Typickou erukoidnou larvou je larva májového chrobáka, hnojníka a bronzovky. Ide o hrabavé larvy. Drôtovce sú charakteristické pre chrobáky a potemníky, ktorých larvy aktívne vytvárajú tunely v pôde. Existuje veľa lariev podobných červom. Pohybujú sa v pôde a rastlinných tkanivách. Patria sem nielen larvy dvojkrídlovcov, ale aj niektoré chrobáky, motýle a piliarky, ktoré sa vyvíjajú napríklad v rastlinných tkanivách.
Druhy kukiel. Kukly sú voľné, zakryté a skryté (obr. 343). Vo voľných kuklách sú dobre viditeľné a voľne oddelené rudimenty krídel a končatín od tela, napríklad u chrobákov. V krytých kuklách všetky rudimenty prirastajú tesne k telu, napríklad u motýľov. Podstielka voľných kukiel je tenká a mäkká, zatiaľ čo obal krytých kukiel je vysoko sklerotizovaný.Rozlišujú aj typ skrytých kukiel pokrytých stvrdnutými, nevysypanými kukľami.
Ryža. 343. Druhy kukiel u hmyzu (od Webera): A - voľný chrobák, B - pokrytý motýľ, C - skrytá mucha; 1 - anténa, 2 - základy krídla, 3 - noha, 4 - špirály
larva koža, ktorá tvorí falošný zámotok - puparia. Vo vnútri kukly je otvorená kukla. Preto je skrytá kukla len variantom tej voľnej. Puparia sú charakteristické pre mnohé muchy.
Larva posledného instaru často pred zakuklením utká kuklu. Napríklad húsenica motýľov priadky morušovej vylučuje hodváb z hodvábnych žliaz, z ktorých spriada hustý kokon. Vo vnútri takého kokónu je zakrytá kukla. A u niektorých blanokrídlovcov - mravcov, ako aj u lacewingov, je vo vnútri kokónu otvorená alebo voľná kukla. U lariev lacewing, ako je napríklad zlatoočka, sú vlákna kukly produkované malpighickými cievami a vylučované z konečníka.
Fyziológia metamorfózy. Počas metamorfózy sa vyskytujú dva navzájom súvisiace procesy: histolýza a histogenéza. Histolýza je rozpad tkanív orgánov lariev a histogenéza je tvorba orgánov dospelého hmyzu. U hmyzu s neúplnou metamorfózou sa tieto procesy vyskytujú postupne počas nymfálnej fázy a u hmyzu s úplnou metamorfózou počas fázy kukly.
K histolýze dochádza v dôsledku aktivity fagocytov a enzýmov. V tomto prípade je v prvom rade zničené tukové telo, svaly lariev a niektoré ďalšie orgány, ktoré sa menia na živný substrát spotrebovaný vyvíjajúcimi sa tkanivami.
K histogenéze alebo tvorbe orgánov dospelého hmyzu dochádza hlavne v dôsledku vývoja imaginárnych diskov - rudimentov z nediferencovaných buniek. Imaginárne disky sa tvoria počas larválnej fázy a dokonca aj počas embryogenézy a predstavujú vnútorné primordia. Z imaginárnych platničiek sa vyvíjajú oči, krídla, ústne ústroje, nohy, ako aj vnútorné orgány: svaly, pohlavné žľazy. Tráviaci systém, malpighické cievy a priedušnica nie sú zničené, ale sú značne diferencované počas procesu metamorfózy. Najmenej sa metamorfuje srdce a nervový systém. Počas metamorfózy v nervovom systéme sa však často pozoruje proces oligomerizácie (fúzie) ganglií.
Proces metamorfózy je riadený žľazami s vnútornou sekréciou (obr. 329). Neurosekrečné bunky mozog vylučuje hormóny, ktoré aktivujú aktivitu srdcové telá, ktorého hormóny stimulujú prostredníctvom hemolymfy protorakálny(protorakálne) žľazy, ktoré vylučujú molting hormón - ekdyzón. Ecdysone podporuje proces topenia: čiastočné rozpustenie a odlupovanie starej kutikuly, ako aj tvorbu novej.
V procese metamorfózy je nevyhnutná aj aktivita priľahlé telesá, vyrábajúce mladistvý hormón. Pri vysokých koncentráciách vedie línanie lariev k tvorbe lariev
ďalší vek. Rastom lariev slabne aktivita priľahlých teliesok a klesá koncentrácia juvenilného hormónu a postupne degenerujú protorakálne žľazy. To spôsobí, že sa larvy preliatia do štádia kukly a potom do štádia dospelosti.
Umelá transplantácia susedných tiel, napríklad do nymfy kobylky posledného instaru, spôsobí jej preliatie nie do fázy dospelosti, ale do väčšej larvy ďalšieho instaru. Počas dospelej fázy juvenilný hormón riadi vývoj pohlavných žliaz a hormón ekdyzón sa už nevytvára v dôsledku zmenšenia protorakálnych žliaz.
Pôvod metamorfózy. Existuje niekoľko hypotéz o pôvode metamorfózy u hmyzu. Už dlho sa diskutuje o tom, ktorý hmyz je evolučne vyspelejší – s úplnou alebo neúplnou premenou. Na jednej strane sa hmyzie nymfy s neúplnou metamorfózou vyvíjajú progresívnejšie ako larvy hmyzu s úplnou metamorfózou, na druhej strane majú pokročilú fázu kukly.
V súčasnosti tento rozpor vyriešila hypotéza o pôvode metamorfózy G. S. Gilyarova, A. A. Zakhvatkina a A. G. Sharova. Podľa tejto hypotézy sa obe formy metamorfózy u hmyzu vyvinuli nezávisle od jednoduchšieho typu vývoja – protomorfózy, pozorovanej u primárneho bezkrídleho hmyzu, napríklad u štetincovitého (Thysanura).
Počas protomorfózy je vývoj priamy, s mnohými moultmi pozorovanými v larválnej fáze a potom v imaginárnom stave. Všetky fázy vývoja tohto hmyzu sa vyskytujú v rovnakom prostredí.
Predpokladá sa, že v procese evolúcie sa hmyz presunul z poloskrytej existencie v hornej vrstve pôdy do života na jej povrchu a na rastlinách. Tento prechod do nového biotopu vyvrcholil veľkou aromorfózou – vývojom krídel a letu.
Vývoj otvorených biotopov ovplyvnil evolúciu individuálneho vývoja hmyzu. Vývoj ontogenézy hmyzu zjavne sledoval dva hlavné smery.
V jednom prípade došlo k procesu embryonálneho vývoja, ktorý viedol k vyliahnutiu hmyzu z vajec bohatých na žĺtok v neskorších fázach vývoja. To viedlo k predstavivosti lariev s tvorbou nýmf. Takto sa vyvinul hmyz s neúplnou metamorfózou. Táto evolučná cesta viedla k postupnému vývoju lariev, ktoré viedli podobný životný štýl ako imago.
V inom prípade naopak nastal proces deembryoizácie vývoja, t.j. vajcia chudobné na žĺtok sa uvoľnili v skorších fázach vývoja. To viedlo k morfoekologickej divergencii lariev hmyzu a dospelých jedincov. Larvy sa zjednodušili a prispôsobili
k životu v chránenejšom prostredí, plniac funkciu výživy a dospelí jedinci začali plniť najmä funkciu rozmnožovania a osídlenia. Okrem deembryoizácie vývoja lariev hmyzu s úplnou metamorfózou sa u nich vyvinulo mnoho provizórnych adaptácií na rôzne životné podmienky. V evolúcii lariev a dospelých jedincov hmyzu s úplnou transformáciou teda došlo k amfigenéze (divergencii). Amfigenéza lariev a dospelých jedincov sa ukázala ako veľmi hlboká z hľadiska morfologických adaptácií, čo vytváralo vážne rozpory v ontogenéze. Úspešne boli vyriešené vznikom fázy kukly, počas ktorej dochádza k radikálnej prestavbe larválnej organizácie na imaginárnu. To umožnilo hmyzu plne sa premeniť na širšiu škálu ekologických výklenkov a dosiahnuť bezprecedentnú prosperitu medzi zvieratami na Zemi.
Rozmnožovanie hmyzu. Väčšina hmyzu sa vyznačuje obojpohlavným pohlavným rozmnožovaním. Mnoho druhov vykazuje sexuálny dimorfizmus. Napríklad samce roháčov majú čeľuste upravené na rohy a samce chrobákov nosorožca majú roh na hlave a hrbolčeky na pronotu. Môže za to párenie týchto druhov sprevádzané bojom samcov o samicu. Vzťahy medzi pohlaviami sú medzi rôznymi druhmi mimoriadne rôznorodé. Samce dvojkrídlovcov z čeľade Dolichopodidae prinášajú samici „darček“ – ulovenú muchu a predvádzajú tanec so zrkadlami na nohách. Samice modliviek majú dravú povahu a počas párenia požierajú samca.
Väčšina hmyzu kladie vajíčka, ale bežná je aj viviparita. V tomto prípade sa vajíčka vyvíjajú v reprodukčnom trakte samice a rodí larvy. Sarkofágne muchy (Sarcophagidae) teda kladú na mäso živé larvy, ktorých vývoj prebieha veľmi rýchlo. Nie nadarmo sa v staroveku verilo, že červy v mäse vznikajú spontánne. Možno si nevšimnete, ako mucha navštívila otvorene ležiace mäso a zrazu zistíte, že sa zrazu objavia biele larvy.
Živorodé druhy zahŕňajú aj muchotrávku ovčiu a niektoré chrobáky, ktoré žijú v jaskyniach.
Okrem bisexuálneho pohlavného rozmnožovania sa u mnohých druhov hmyzu prejavuje partenogenéza - vývoj bez oplodnenia. Existuje mnoho druhov z rôznych radov hmyzu, ktoré sa vyznačujú partenogenézou. Partenogenéza môže byť obligátna – obligátna, vtedy sú všetky jedince druhu len samice. Vo vysokohorských podmienkach, na severe a v iných nepriaznivých podmienkach sa teda vyskytujú partenogenetické chrobáky, ortoptery, uškatce, škvory. Partenogenéza sa vyskytuje aj u obojpohlavných druhov, keď sú niektoré vajíčka znesené oplodnené a niektoré bez oplodnenia. Napríklad trúdy u včiel sa vyvíjajú z neoplodnených vajíčok.
Podobná partenogenéza sa vyskytuje u iných blanokrídlovcov (mravce, pílky), termitov a niektorých chrobákov a chrobákov. A napríklad vo voškách dochádza k výmene generácií v životnom cykle: bisexuálnej a partenogenetickej. V niektorých prípadoch môže byť partenogenéza fakultatívna (dočasná), ktorá sa objavuje len za nepriaznivých podmienok. Partenogenéza u hmyzu pomáha udržiavať vysoké populácie.
Variantom partenogenézy je pedogenéza – rozmnožovanie bez oplodnenia v larválnej fáze vývoja. Ide o špeciálny spôsob vývoja hmyzu, keď dozrievanie pohlavných žliaz predbieha ostatné orgány. Napríklad niektoré druhy pakomárov sa rozmnožujú v larválnej fáze. Larvy starších instarov rodia larvy mladších instarov. Pedogenéza bola zaznamenaná u jedného z druhov chrobákov, ktorých larvy čiastočne kladú vajíčka a čiastočne rodia larvy. Pedogenéza okrem obojpohlavného rozmnožovania zvyšuje početnosť druhu.
Životné cykly hmyzu. Na rozdiel od ontogenézy alebo individuálneho vývoja hmyzu je životný cyklus vývojom druhu, ktorý zvyčajne zahŕňa niekoľko typov ontogénií. Ontogenéza je obmedzená na život jedného jedinca od vajíčka až po nástup puberty a potom prirodzenú smrť. Životný cyklus je opakujúca sa časť nepretržitého procesu vývoja druhu. V najtypickejšom prípade u hmyzu teda životný cyklus pozostáva z dvoch konjugovaných a morfofyziologicky odlišných ontogénií samcov a samíc, ktorí sa rozmnožujú sexuálne a rozmnožujú svoj vlastný druh. A u partenogenetických druhov je životný cyklus charakterizovaný iba jedným typom ženskej ontogenézy.
Životné cykly hmyzu sú rôznorodé v druhoch rozmnožovania, zložení generácií a ich striedaní. Je možné rozlíšiť nasledujúce typy životných cyklov hmyzu.
1. Životné cykly bez striedania generácií s obojpohlavným pohlavným rozmnožovaním. Toto je najbežnejší typ životného cyklu, charakteristický pre dimorfné druhy pozostávajúce iba zo samcov a samíc, ktoré sa rozmnožujú sexuálne. Toto sú cykly väčšiny chrobákov, motýľov a ploštice domácej.
2. Životné cykly bez striedania generácií s partenogenetickou reprodukciou. Takéto druhy sú monomorfné, pozostávajú iba z partenogenetických samíc, ktoré kladú vajíčka bez oplodnenia.
Partenogenetické druhy sú bežné najmä medzi voškami, lupienkami a inými homoptera. Partenogenetické druhy chrobákov, ploštice, kobylky a kokidy sú bežné vo vysokohorských podmienkach.
3. Najvzácnejším typom životného cyklu hmyzu je cyklus bez striedania generácií so sexuálnym rozmnožovaním hermafroditných druhov.
Známy je americký druh muchy pozostávajúci len z hermafroditných jedincov. V počiatočných fázach vývoja fungujú dospelí ako muži a v neskorších fázach ako ženy. Preto všetci jedinci kladú vajíčka, čo zvyšuje počet druhov.
4. Životné cykly bez striedania generácií so sexuálnym rozmnožovaním a fakultatívnou partenogenézou u polymorfných druhov, napríklad u sociálneho hmyzu. Druh tvoria pohlavné jedince - samce a samice a plodné - pracujúce jedince, ktoré sa nezúčastňujú rozmnožovania. Medzi tieto druhy patria včely, mravce a termity. Takéto životné cykly komplikuje fakt, že samičky kladú spolu s oplodnenými vajíčkami aj partenogenetické vajíčka, z ktorých sa napríklad u včiel vyvinú haploidní samčekovia - trúdy a z oplodnených samice a robotnice. Niektoré parazity, strapky a kokcidy sa vyvíjajú podobne.
U iných druhov sa fakultatívna partenogenéza prejavuje inak: z neoplodnených vajíčok sa nevyvinú samce, ale samice. Ale v tomto prípade je diploidná sada chromozómov obnovená u žien fúziou haploidných jadier. Tento vývoj je známy u niektorých druhov hmyzu, kobyliek, piliarok a kokcidov.
5. Životné cykly so striedavou pohlavnou generáciou a partenogenetickou (heterogónia). U mnohých vošiek a fyloxér sa okrem pohlavnej generácie okrídlených samcov a samíc strieda niekoľko generácií partenogenetických samíc, okrídlených alebo bezkrídlových.
6. Životné cykly so striedaním pohlavnej generácie a niekoľko generácií s pedogenézou. Napríklad u niektorých komárov komárov po pohlavnom rozmnožovaní, na ktorom sa zúčastňujú samce a samice, dochádza k partenogenetickej reprodukcii lariev (pedogenéza). Po niekoľkých generáciách množiacich sa lariev odumierajúcich po viviparite vlastného druhu sa posledná generácia lariev zakuklí a dávajú vznik okrídleným samičkám a samcom.
7. Životné cykly so striedaním pohlavnej generácie (mužov a žien) s asexuálnymi. Po pohlavnom rozmnožovaní samice kladú oplodnené vajíčka, ktoré prechádzajú polyembryóniou. Ide o nepohlavné rozmnožovanie počas embryonálnej fázy. Vajíčko sa štiepi a embryo vo fáze morula sa začína rozmnožovať pučaním. Jedno vajce môže produkovať niekoľko desiatok embryí. Takéto
Klasifikácia životných cyklov teda môže byť prezentovaná nasledovne.
ja Žiadne striedanie generácií:
- 1) s obojpohlavným pohlavným rozmnožovaním (chrobák chrobák);
- 2) s partenogenetickou reprodukciou (vysokohorské chrobáky, kobylky);
- 3) so sexuálnou reprodukciou hermafroditných jedincov (americká mucha);
- 4) so sexuálnym rozmnožovaním a čiastočnou partenogenézou u polymorfných druhov (včely).
II. So striedaním generácií:
- 1) heterogónia: striedanie pohlavnej generácie a niekoľkých partenogenetických (vošky, fyloxéra);
- 2) heterogónia: striedanie pohlavnej generácie a niekoľkých pedogenetických generácií (niektoré hálky);
- 3) metagenéza: striedanie sexuálnej generácie s polyembryóniou (jazdci).
Sezónne cykly hmyzu. Ak sa životný cyklus chápe ako cyklicky sa opakujúca časť morfogenézy druhu z jednej vývojovej fázy do rovnomennej, potom sa sezónny vývojový cyklus chápe ako charakteristika vývoja druhu počas ročných období jedného druhu. rok (od zimy do zimy).
Napríklad životný cyklus májového chrobáka trvá 4-5 rokov (od vajíčka po dospelého jedinca) a sezónny cyklus tohto druhu je charakteristický tým, že na jar sa zakuklia prezimované larvy a rozmnožujú sa mláďatá chrobákov. V lete, na jeseň av zime sa nachádzajú ich larvy rôzneho veku. Počet generácií vyvíjajúcich sa počas roka sa nazýva voltinita.
Existujú rôzne druhy, ktoré produkujú niekoľko generácií ročne. Ide o multivoltínové druhy. Napríklad mucha domáca môže vyprodukovať 2-3 generácie za sezónu a prezimuje vo fáze dospelosti. Väčšina hmyzu je univoltínna, produkuje jednu generáciu ročne.
Sezónne cykly hmyzu v prírode sú charakterizované kalendárnymi dátumami výskytu rôznych fáz vývoja. Dôležitými znakmi sezónnych cyklov druhov sú načasovanie ich aktívneho života a diapauza (dočasné oneskorenie vo vývoji) v zime alebo v lete. Reguláciu životných cyklov druhov v súlade s lokálnymi sezónnymi javmi zabezpečujú faktory prostredia a neurohumorálny systém tela.
Ryža. 1. Vývoj hmyzu s neúplnou metamorfózouU hmyzu existujú dva hlavné typy vývoja, podľa ktorých sú rozdelené do dvoch veľkých divízií.
Vývoj s neúplná transformácia prechádza tromi štádiami: vajíčko - larva - imago (dospelý hmyz), nesprevádzané náhlymi zmenami ( ryža. 1). Larvy majú podobnú štruktúru ako dospelý hmyz a premenia sa na ne ihneď po ukončení vývoja a poslednom molení.
Vývoj s úplná premena prechádza štyrmi štádiami: vajíčko - larva - kukla - dospelý. Larvy sa výrazne líšia od dospelých jedincov, a preto sa po dokončení vývoja premenia na pokojovú kuklu, v ktorej dochádza k transformácii organizácie tela z larvy na imaginárnu.
Štruktúra a tvar vajec
Vajcia hmyzu sú bohaté na žĺtok a pokryté dvoma membránami. Líšia sa veľkosťou, tvarom a farbou. Veľkosť vajec sa zvyčajne pohybuje od desatín milimetra do niekoľkých milimetrov. Tvar vajíčok je oválny (veľa chrobákov, motýľov, múch), predĺžený (kobylky a kobylky), guľovitý (korytnačky), pologuľovitý (motýľky), súdkovitý (chrobáky), fľaškový (denné motýle) , stopka v tvare ( lacewings ) ( ryža. 2).
Ryža. 2. Tvary vajíčok hmyzu Samičky rôzneho hmyzu kladú vajíčka na miesta vhodné pre ďalší vývoj lariev. Plodnosť hmyzu (počet vajíčok, ktoré samica znesie počas života) je rôznorodá. V niektorých druhoch je malý - rádovo niekoľko desiatok vajec, vo väčšine asi niekoľko stoviek, v mnohých druhoch - niekoľko tisíc. Plodnosť sexuálne zrelých samíc spoločenského hmyzu dosahuje niekoľko miliónov vajíčok. U niektorých druhov hmyzu samičky kladú vajíčka jednotlivo alebo roztrúsene, ale väčšina ich znáša v kompaktných skupinách – ovipozícii.
Štruktúra a typy lariev
Hlavnými funkciami larválneho štádia sú výživa, rast, vývoj. Vo vývoji hmyzu je larva jediným rastovým štádiom. Jeho veľkosť sa môže zväčšiť desiatky a stovky krát. Preto sa larvy niekoľkokrát zvlnia, zhadzujú starú kutikulu v podobe kože lariev a zároveň vytvárajú novú, určenú na ďalší rast.
Imaginárne línie alebo nymfy,- larvy hmyzu s neúplnou metamorfózou. Tieto larvy majú podobnú štruktúru ako dospelý hmyz. Majú tri páry dobre vyvinutých nôh na hrudnej oblasti, zložené oči, ústnu dutinu podobnú tej u imaga a dobre vyvinuté tykadlá. Vyvíjajú vonkajšie základy krídel. Larvy podobné imago sú zvyčajne podobné dospelým jedincom v ich životnom štýle a spôsobe kŕmenia. U škodcov s neúplnou premenou larvy a dospelí vždy poškodzujú rastliny podobným spôsobom. Výnimkou sú vo vode žijúce larvy vážok a podeniek, ktoré majú vodné dýchacie orgány - tracheálne žiabre. Niekedy sa im hovorí najády.
Niekedy sa nazývajú larvy hmyzu s úplnou metamorfózou pravda. Tieto larvy môžu mať iný počet končatín, ktoré sú menej vyvinuté ako u dospelého hmyzu; alebo chýbajú končatiny. Larvy nemajú zložené oči, ako zrakové orgány slúžia jednoduché ocelli. Chýbajú im vonkajšie krídlové základy, tykadlá sú krátke alebo nevyvinuté, ústne ústrojenstvo je najčastejšie hryzavé a môže mať úplne inú stavbu ako imágo. Larvy hmyzu s úplnou metamorfózou sa môžu výrazne líšiť od imaga v ich životnom štýle a spôsobe kŕmenia. U škodcov s úplnou metamorfózou môže poškodenie spôsobiť buď larva alebo imago, alebo hmyz v oboch štádiách vývoja.
U hmyzu s úplnou metamorfózou sa rozlišujú tri typy lariev ( ryža. 3).
Ryža. 3. Typy lariev hmyzu s úplnou metamorfózou Campodeoidné larvy(z latinského názvu primárneho bezkrídleho hmyzu campodea, podobne ako zástupcovia tohto typu) - aktívne, často dravé, larvy s vyvinutými telesnými príveskami. Majú dobre vyvinuté tri páry hrudných nôh, plne článkované, ich dĺžka zvyčajne presahuje šírku tela. Hrudný a brušný úsek sú pomerne jasne rozlíšené. Antény sú vyvinuté a charakteristické sú veľké horné čeľuste. Koža je zvyčajne pigmentovaná. Tento typ lariev sa vyskytuje v niektorých čeľadiach radu Coleoptera (skolité chrobáky, chrobáky, lienky) a vo všetkých sieťovcoch.
Larvy podobné červom- veľmi veľká a heterogénna skupina. Ich telo je pretiahnuté, slabo rozdelené na hrudný a brušný oddiel. Tri páry hrudných nôh sú krátke alebo chýbajú. Na základe prítomnosti nôh a vývoja hlavy sa rozlišujú tri formy červovitých lariev. Larvy s hlavami a nohami sa nachádzajú v hmyze mnohých čeľadí radu Coleoptera a majú rozmanitý vzhľad. Larvy chrobákov Lamellar (chrobáky a chrobáky) sú hrubé, v tvare písmena C; larvy listových chrobákov sú na vrchu nápadne konvexné; Larvy chrobákov klikatých a potemníkov (drátov a nepravých drôtovcov) sú dlhé, tenké, valcovité, so zhutnenými obalmi. Larvy s hlavou a bez nôh sa vyskytujú aj u niektorých predstaviteľov čeľadí radu Coleoptera (chrobáky, dlhorohé chrobáky, nosatce), vo väčšine skupín radu Hymenoptera (ichneumónia, osy, včely, mravce) a u niektorých druhov z radu Diptera (väčšina komárov). Len niekoľko zástupcov v rade Diptera (väčšina múch) má larvy bez nôh a navonok definovanú hlavu. Hlavová časť týchto lariev je stiahnutá do prothoraxu, hlavové puzdro je nedostatočne vyvinuté.
Larvy húsenice majú predĺžené telo a veľké množstvo krátkych nôh. Na rozdiel od iných lariev majú okrem troch párov hrudných nôh aj niekoľko párov pomocných brušných nôh. Tieto krátke, nerozdelené larválne prívesky sa u dospelého hmyzu nevyskytujú. Existujú dve formy lariev húseníc. Pravé húsenice - larvy Lepidoptera - majú 2 až 5 párov brušných nôh. Húsenice väčšiny motýľov majú 5 párov nôh umiestnených na 3. - 6. a 9. brušnom segmente. V niektorých rodinách je však počet brušných nôh znížený na 4 (motýľ chocholatý), 3 (móle kovové) a 2 páry (nory). Falošné húsenice sú larvy niektorých čeľadí piliarok, zástupcov radu Hymenoptera. Majú väčší počet brušných nôh - 6-8 párov.
Štruktúra a typy kukiel
U hmyzu s úplnou metamorfózou sa larva po dokončení vývoja zmení na kuklu. Larvy väčšiny hmyzu sa zakuklia v pôde, niekedy otvorene na rastlinách alebo vo vnútri rastlín. Bábika- pokojové štádium, v jeho tele však prebiehajú intenzívne opačné procesy: rozpad orgánov a tkanív lariev a tvorba orgánov a tkanív imaga. Ku koncu vývoja získava kukla hlavné štrukturálne znaky dospelého hmyzu: vyvinuté krídla, nohy, antény, ústne časti dospelých, zložené oči. Prídavky sú kompaktne zložené a pritlačené k telu. Telo je často pokryté dodatočným ochranným plášťom. Na základe tejto vlastnosti existujú tri hlavné typy kukiel ( ryža. 4).
Ryža. 4. Druhy kukiel hmyzu OTVORENÉ, alebo zadarmo, bábiky nemajú škrupinu; všetky časti tela sú jasne viditeľné a voľné. Podobnosť medzi kukláčmi a imago je jasne evidentná. Tento typ kukly sa vyskytuje u veľkej väčšiny druhov Coleoptera a Hymenoptera, ako aj u hmyzu z radu Reticuloptera. Veľmi zriedkavo sa u Lepidoptera a Diptera nachádzajú otvorené kukly.
Zakryté kukly majú tenkú, kožovitú, priesvitnú škrupinu, cez ktorú možno rozlíšiť nohy, krídla, tykadlá a iné časti tela. Škrupina je tvorená výlučkami kožných žliaz larvy v čase zakuklenia. Tento typ kukly je charakteristický pre veľkú väčšinu Lepidoptera, súčasť radu Diptera, a veľmi zriedkavo sa vyskytuje u Coleoptera a Hymenoptera.
Skryté kukly uzavretý v hustej nepriehľadnej škrupine - puparium, cez ktoré sa nedajú rozlíšiť časti tela. Táto škrupina je šupka lariev, ktorá sa pri zakuklení nezlieva ako obvykle, ale iba sa odlupuje od tela a slúži ako ochranný obal. Skrytá kukla je charakteristická pre väčšinu dvojkrídlovcov (väčšina múch).
Embryonálny alebo embryonálny vývoj včelej robotnice, kráľovnej alebo trúda zahŕňa všetky zmeny, ktoré sa vyskytujú pod škrupinou vajíčka, v dôsledku ktorých sa z jednobunkového vajíčka vytvorí mnohobunkový tvor, larva ( Obr. 32). Vajíčko práve položené maternicou je spravidla jedným koncom prilepené na spodok bunky a stojí na ňom kolmo. Dĺžka vajíčka 1,6-1,8 mm, šírka 0,31 - 0,33 mm. Je mierne zakrivený, predĺženého valcovitého tvaru, koniec protiľahlý k bodu uchytenia je mierne rozšírený. Zapnuté
- Na 3. deň vajíčko zaujme naklonenú polohu a na 3. deň leží na dne bunky. Na voľnom, zväčšenom konci vajíčka je malý otvor, cez ktorý spermie vstupujú zo spermatéky maternice, keď vajíčko prechádza cez vajcovod. Tento otvor sa nazýva mikropyle. Inokedy je mikropyla nepreniknuteľná pre baktérie aj vírusy. Vajíčko má predný a zadný koniec. Hlava larvy sa vyvíja vo voľnom prednom konci vajíčka.
Embryonálny vývoj začína fragmentáciou jadra. Dcérske jadrá vzniknuté v dôsledku delenia sú najskôr náhodne umiestnené vo vnútri žĺtka a potom sa presúvajú s malými oblasťami cytoplazmy na perifériu vajíčka a vytvárajú súvislú detskú vrstvu - blastodermu, ktorá lemuje celú škrupinu vajíčka. zvnútra. Na konvexnej strane vajíčka začnú bunky blastodermu rásť a množiť sa rýchlejšie ako bunky na konkávnej strane. V dôsledku toho sa zárodočný pás vytvorí vo forme širokej šnúry. Toto je začiatok tvorby embrya. Zárodočný pás rastie v dôsledku delenia a diferenciácie buniek a tvorby tkaniva. V dôsledku týchto procesov dochádza k vývoju larvy. V druhej polovici 2. dňa začína proces segmentácie embrya. Na prednom konci zárodočného pásu sa vytvorí preorálny lalok (akron), na ktorom sa vytvorí tuberkulum - rudiment hornej pery. Pod týmto tuberkulom sa objavuje depresia - budúce ústa. Potom - základy antén. Segmenty hrudníka a brucha sú oddelené späť od segmentu hlavy. Na ventrálnej (ventrálnej) strane týchto segmentov sa objavujú výrastky - základy párových končatín. Najprv sa to deje na hrudi a neskôr na bruchu. V tomto prípade je v hlavovej časti zistená jasná segmentácia: tvoria sa základy piatich segmentov hlavy. Okrem toho sa objavujú dýchacie otvory - stigmy, ako aj základy točivých žliaz a malpighických ciev. Pri vytváraní segmentov tela a končatín sa jednotlivé časti oddeľujú.
Následne sa zárodočný pás zväčšuje. Proliferácia blastodermových buniek vedie k invaginácii strednej časti zárodočného pásu (proces gastrulácie), ktorý klesá hlbšie do vajíčka a oddeľuje sa od blastodermu. Počas procesu gastrulácie sa na povrchu zárodočného pásu najskôr vytvorí pozdĺžna drážka a potom vonkajšie okraje drážky začnú rásť k sebe. Výsledkom je, že budúca druhá zárodočná vrstva je invaginovaná do zárodočného pásu. Keď sa okraje ryhy uzavrú, vytvorí sa vonkajšia vrstva (ektoderm). Pod ňou je vnútorná vrstva (mezoderm). Na koncoch mezodermálnej vrstvy sa objavujú invaginácie pozostávajúce zo skupín buniek, ktoré tvoria tretiu zárodočnú vrstvu (endodermu). Začínajú sa objavovať rudimenty jednotlivých orgánov. Ich vývoj a diferenciácia pokračuje, až kým sa z bunky nevyliahne larva.
Ektoderm tvorí stenu tela, predné a zadné črevo, tracheálny a nervový systém a mnohé žľazy; z endodermu - základov bodnutia, krídel a končatín, terminálnych úsekov pohlavného traktu, nervového systému a zmyslových orgánov; z mezodermu - svaly, tukové telo, pohlavné žľazy.
Plne vytvorené embryo, ktoré sa v podstate zmenilo na larvu, vypĺňa celé vajíčko. Začína sa intenzívne hýbať, nasávať vzduch do priedušnice, prehĺtať plodovú vodu, čím zväčšuje objem svojho tela. Larva sa uvoľní z embryonálnych membrán, rozbije chorion (sekundárny obal vajíčka, ktorý vzniká premenou buniek folikulárneho epitelu) a vyliahne sa, čiže vyjde von. Typicky embryonálny vývoj včiel medonosných trvá približne 3 dni. Zmeny teploty môžu predĺžiť alebo skrátiť obdobie embryonálneho vývoja.
Po vylíhnutí larvy z vajíčka sa začína postembryonálny vývoj, ktorý je sprevádzaný metamorfózou (transformáciou).
Metamorfóza je hlboká premena v štruktúre tela, v dôsledku ktorej sa larva zmení na dospelého hmyzu. V závislosti od povahy postembryonálneho vývoja hmyzu sa rozlišujú dva typy metamorfózy:
neúplný (hemimetabolizmus), keď je vývoj hmyzu charakterizovaný tým, že prechádza iba tromi štádiami - vajíčkami, larvami a dospelou fázou (imago);
úplné (holometaboly), kedy k prechodu larvy do dospelej formy dochádza v medzištádiu – kukly.
S neúplnou transformáciou je životný štýl raných štádií a imago podobný. Larva s týmto typom vývoja je podobná dospelému hmyzu a podobne ako on má zložené oči, ústne ústroje a potom krídelné základy jasne viditeľné zvonku. Krídlové primordia sa zväčšujú s každým ďalším svlieknutím a v poslednom preddospelom veku už môžu pokrývať niekoľko segmentov brucha. U hmyzu posledného predimaginálneho veku sa imaginárne štruktúry úplne rozvinú a dospelý jedinec sa objaví úplne sformovaný v dôsledku posledného zvlnenia. Neúplná transformácia je typická pre Orthoptera, ploštice, Homoptera atď.
Pri úplnej metamorfóze je celý vývojový cyklus charakterizovaný prechodom cez štádiá vajíčka, larvy, prekukla, kukly a dospelého jedinca (tabuľka 3).
- Trvanie štádií vývoja jedincov včelstva, dni
Prechod z larvy na dospelého sa vyskytuje v štádiu kukly. Toto je štádium nekŕmenia, počas ktorého patria tkanivá
V skorších štádiách sa vytvárajú imaginárne štruktúry. U väčšiny hmyzu je toto štádium nehybné. Kukla nereaguje na vonkajšie podnety a je pokrytá hrubým krytom. Na konci tejto fázy škrupina praskne a objaví sa dospelý hmyz.
U hmyzu je metamorfóza regulovaná hormónmi produkovanými endokrinnými žľazami (žľazami s vnútornou sekréciou). V súčasnosti sú známe tri metamorfózne hormóny, ktoré riadia postembryonálny vývoj: juvenilný, molting (larvový) a aktivačný hormón. Juvenilný hormón sa tvorí a hromadí v telieskach accumbens, čo sú dva malé bunkové útvary ležiace za mozgom po stranách pažeráka.
Ak sa odstránia susedné telá mladej larvy, po ďalšom línaní bude nasledovať zakuklenie, napriek tomu, že v normálnom stave by musela podstúpiť ešte niekoľko línaní. Tento hormón určuje rast lariev a riadi vývoj množstva orgánov a procesov. Napríklad tukové telo pri nedostatku tohto hormónu nerastie ani nefunguje.
Molting hormón alebo ekdyzón sa produkuje v prothorakálnych žľazách, ktoré sa nachádzajú v prothoraxe larvy nad prvým nervovým gangliom vedľa prvej špirály. Syntetizuje sa v tele hmyzu z. cholesterolu. Hormón spôsobuje proces topenia a tým nepriamo reguluje rast a tvorbu štruktúr. Zavedenie tohto hormónu do hmyzu spôsobuje tvorbu opuchov na obrovských chromozómoch. Analýza týchto opuchov ukázala, že v nich prebieha intenzívny proces tvorby RNA. Predpokladá sa, že prvým výsledkom pôsobenia ekdyzónu je aktivácia génov, potom stimulácia biosyntézy RNA a tvorba zodpovedajúcich enzýmov, ktoré zabezpečujú proces metamorfózy.
Aktivačný hormón je produkovaný v špeciálnych neurosekrečných bunkách, ktoré sa nachádzajú v prednej dorzálnej časti suprafaryngeálneho ganglia. Tieto žľazy sú lepšie vyvinuté u včiel robotníc, menej u včelích kráľovien a ešte menej u trúdov. Aktivačný hormón ovplyvňuje obnovenie aktivity hmyzu po každom svine a stimuluje tvorbu ďalších dvoch hormónov – ekdyzónu a juvenilného.
Včela medonosná je plne metamorfovaný hmyz (obr. 33).
Larválne štádium. Vyznačuje sa intenzívnou výživou a rastom. Larválne štádium včelej robotnice trvá 6 dní, kráľovná - 5, trubca - 7. V prvých dňoch dostávajú larvy včiel medonosných toľko potravy, že plávajú na jej povrchu. Základom krmiva je sekrécia hypofaryn-
| 1 g | 3 | 4 5 | 6 7 8 amp; | 10 | 11 12 | 13 14 15 16 17 18 19 20 | 21 |
| w |
deň
Ryža. 33. Etapy vývoja včiel
Gélové žľazy včiel - priesvitná biela tekutina. Mlieko vylučované žľazami včiel má vysoké nutričné vlastnosti. Obsahuje uhľohydráty, bielkoviny, tuky, minerály a vitamíny skupiny B. Predtým, ako dá larva potravu, robotnica skloní hlavu do bunky a opakovane otvára a zatvára hornú čeľusť. Potom sa svojimi čeľusťami dotkne dna bunky a vylučuje tekutú potravu. Ostatné včely ošetrovateľky pridávajú ďalšie porcie mlieka do bunky s larvou rovnakým spôsobom. Celé larválne štádium predstavuje asi 10 tisíc návštev bunky s jednou larvou.
Potrava mladých lariev a starších lariev nie je rovnaká. V druhom období života začne larva včiel robotnice prijímať kašu – zmes pripravenú včelármi z medu a peľu.
Počas larválneho štádia sa lineárne rozmery larvy robotnice zväčšia viac ako 10-krát. Dĺžka čerstvo vyliahnutej larvy je teda 1,6 mm, 1-dňovej larvy 2,6, 2-dňovej 6 a na konci štádia larvy je 17 mm (takmer úplne zaberá spodok bunky). Dĺžka larvy maternice dosahuje na konci štádia 26,5 mm.
Intenzívne kŕmenie poskytuje larvám výrazné zvýšenie telesnej hmotnosti. Vyliahnutá larva váži asi 0,1 mg. Po prvýkrát
- za deň sa hmotnosť larvy robotnice zvýši 45-krát a hmotnosť larvy trúda 85-krát. Na konci štádia sa hmotnosť lariev pracujúcich jedincov zvyšuje 1565-krát a maternicových - 2926-krát.
Vo vzhľade sa larva výrazne líši od dospelej včely (obr. 34). Má červovitý tvar, mäkké obaly belavej farby. Jeho telo sa skladá z hlavy, kĺbového tela a análneho laloku.
Hlava larvy je malá, tupo kužeľovitá, základ kužeľa tvorí hlavové puzdro, ktoré je rozdelené pozdĺžnym stehom
Ryža. 34. Vonkajšia (G) a vnútorná (1G) stavba včelej larvy">
Ryža. 34. Vonkajšia (D) a vnútorná (1G) štruktúra včelej larvy:
A - všeobecný pohľad; B - pohľad zo strany hlavy; B - poloha dospelej larvy na dne bunky; G - bočný pohľad; y - základy antény; vg - horná pera; hc - horná čeľusť; opzh - otvorenie zvlákňovacej žľazy; ng - spodná pera; p - ústa; ndg - suprafaryngeálny ganglion; PC - predžalúdok; a - aorta; sk - stredné črevo; tuk - tukové telo; zpzh - základ pohlavnej žľazy; s - srdce; zk - zadné črevo; ms - malpighiánska nádoba; bn - brušná nervová šnúra; pzh - rotujúca žľaza; subfaryngeálny ganglion
na dve rovnaké konvexné časti, takzvané líca. Vrchol kužeľa v prednej časti hlavy tvorí horná pera a ostatné ústočká. Časť hlavy, ktorá obsahuje spodnú peru, hornú čeľusť a časť hlavového puzdra, ku ktorej sú pripevnené, je oddelená od hlavového puzdra hlbokou drážkou, ktorá prebieha na každej strane medzi základňou maxily a maxilla a siaha až k zadným okrajom hlavy.
Spodné čeľuste vybiehajú z hlavového puzdra vo forme kužeľovitých orgánov. Anténne primordia sú umiestnené na hlavovej kapsule nad základňou čeľustí vo forme okrúhlych tuberkul.
Larva na hrudných segmentoch nemá žiadne vonkajšie základy krídel ani nôh. Zložené oči chýbajú. Pod kutikulou lariev sú však naznačené ich základy, ktoré sa nazývajú imaginárne púčiky. Imaginárne púčiky nôh majú vretenovitý vzhľad a sú členené priečnymi ryhami. Základy krídel pozostávajú z dvoch plochých, dovnútra zakrivených výbežkov hypodermis. Sú umiestnené po stranách druhého a tretieho segmentu hrudníka. Tvorba takýchto štruktúry dospelého hmyzu z imaginárnych púčikov umožňujú vývoj špecializovaných štruktúr v larvách, ktoré neprechádzajú do tela dospelého hmyzu. V oblasti ôsmeho a deviateho brušného segmentu sa na povrchu objavujú základy pohlavných orgánov. brušná strana.
Treba poznamenať, že vývoj krídel, tykadiel, očí a nôh nenastáva prostredníctvom reštrukturalizácie redukovaných larválnych štruktúr, ale vyvíjajú sa z izolovaných častí embryonálnych tkanív nazývaných primordia, ktoré sú v neaktívnom stave.
Larvy sa od dospelých včiel líšia stavbou vnútorných orgánov (pozri obr. 34). Centrálne miesto v tele larvy zaberá črevný kanál, ktorý sa skladá z troch častí - predného, stredného a zadného čreva. Predné črevo vyzerá ako krátka tenká trubica, mierne rozšírená na zadnom konci. Predné črevo obsahuje malú ústnu dutinu, krátky hltan a pažerák. Medová úroda, charakteristická pre dospelé včely, chýba. V stene predžalúdka sú svaly, ktoré umožňujú príjem tekutej potravy. Na križovatke pažeráka a stredného čreva je malý prstencový záhyb, ktorý funguje ako ventil. Uzatvára lúmen pažeráka a zabraňuje spätnému toku obsahu stredného čreva do pažeráka. Na konci larválneho štádia sa na mieste chlopne vytvorila hrubá priehradka, ktorá pokrýva stredné črevo. 1
Stredné črevo je najväčšia časť čreva a zaberá väčšinu tela larvy. Charakteristickým znakom tohto úseku je absencia spojení so zadným črevom, v dôsledku čoho v ňom zostávajú nestrávené časti potravy počas celého larválneho štádia. K spojeniu týchto dvoch sekcií dochádza až pred roztočením zámotku, keď je už larva zapečatená. Počas tohto obdobia sa membrána, ktorá oddeľuje stredné črevo od zadného, prerazí a výkaly prechádzajú do zadného čreva, po ktorom sa z tela odstránia do spodnej časti bunky.
Larva má v strednom čreve malpighické cievy. Včela medonosná ich má štyri. Sú to dlhé, mierne stočené trubice, ktoré prebiehajú pozdĺž stredného čreva. Počas života lariev sú malpighické cievy uzavreté. Až na 6. deň štádia lariev, keď sú značne opuchnuté z produktov rozpadu, ktoré sa tam nahromadili, sa zadné konce a obsah prerazia, prejdú do zadného čreva a potom sa odstránia. Larva sa teda počas rastu a kŕmenia nevyprázdni.
Zadné črevo má malú veľkosť a je to úzka trubica, ohnutá v ostrom uhle a končiaca v konečníku.
Srdce larvy pozostáva z 12 komôr rovnakej štruktúry (dospelá včela má len päť) a je to tenkostenná trubica umiestnená priamo pod kutikulou brucha a hrudníka. Aorta prechádza druhým segmentom hrudnej oblasti. Vyzerá ako trubica, ohnutá nadol, ktorá potom prechádza do hlavy a končí na prednej ploche mozgu, kde hemolymfa prúdi do telovej dutiny. Na povrchu aorty je hustá sieť priedušníc.
Medzi všetkými srdcovými komorami sú otvory, ktorými hemolymfa vstupuje do srdca. Vzhľadom na skutočnosť, že stenčené predné konce každej komory vyčnievajú do ďalšej komory, spätný tok kvapaliny nie je povolený.
Dýchací systém larvy je pomerne jednoduchý a predstavujú dva veľké pozdĺžne tracheálne kmene prebiehajúce po stranách tela s malými vetvami, ktoré sa šíria po celom tele. Po stranách segmentov je 10 párov špirál, čo sú priehlbiny obklopené úzkymi chitínovými prstencami.
Nervový systém pozostáva z dvoch jednoducho usporiadaných cefalických ganglií (veľký nadhltanový a malý podhlasivkový žľab) a ventrálnej nervovej šnúry, ktorá sa tiahne pozdĺž spodnej strany hrudníka a brucha. Brušný reťazec pozostáva z 11 ganglií - 3 hrudných a 8 brušných. Posledný brušný ganglion sa nachádza v strede jedenásteho segmentu; vznikla v dôsledku splynutia ganglií posledných troch segmentov. Gangliá sú navzájom spojené párovými spojivami. Subfaryngeálny ganglion je tiež spojený s ventrálnym nervovým povrazom cez dve spojivá.
Pohlavné orgány sú prítomné v larve včiel robotnice v embryonálnom stave a sú reprezentované dvoma hrebeňmi umiestnenými v ôsmom segmente. Ich dĺžka je v priemere 0,27 mm a šírka 0,14 mm. Počas celého larválneho štádia dochádza k vývoju ovariálnych primordií. U 2-dňovej larvy sú malé, u 6-dňovej larvy sú už predĺžené a umiestnené smerom ku kaudálnemu koncu cez deviaty segment. Na konci larválneho štádia dosiahne počet vaječných trubíc u včelej robotnice 130-150. Počas nasledujúcich štádií, keď sa larva premení na kuklu, sa tkanivá lariev rozpadnú a počet vaječných trubíc u včelej robotnice sa zníži z 20 na 3, zatiaľ čo u matky sa vaječníky naďalej vyvíjajú v štádiu kukly.
Larva má dobre vyvinuté tukové telo, kde sa hromadia živiny. U staršej larvy dosahuje tukové telo 60^ telesnej hmotnosti a vypĺňa takmer celú dutinu medzi stredným črevom a kutikulou larvy. Tukové telo je koncentrácia tukov, bielkovín a sacharidov, vďaka čomu dochádza k ďalšiemu vývoju kukly. Tukové teleso sa okrem samotných tukových buniek skladá aj z vylučovacích buniek a oenocytov, ktoré zachytávajú soli kyseliny močovej.
Točivú žľazu majú len larvy. Výlučok tejto žľazy slúži ako materiál na spriadanie kukly pred prechodom larvy do štádia kukly. Spidovacia žľaza vyzerá ako dve dlhé trubice, ktoré sa nachádzajú pod stredným črevom na ventrálnej strane. V prednej chagti sa obe trubice spájajú do nepárového vylučovacieho kanála, ktorý ústi pod ústnym otvorom na konci spodnej pery.
Počas celého štádia sa u larvy vyvíja bodnutie primordia, z ktorých jeden pár sa nachádza na jedenástom segmente a dva páry na dvanástom. Medzi týmito segmentmi je rudiment genitálneho otvoru. Rudiment veľkej jedovej žľazy sa objavuje až na konci štádia larvy a na začiatku štádia kukly sa z priehlbiny v pokrievke na deviatom segmente vytvorí malá jedová žľaza.
Na 5. – 6. deň po vylíhnutí larvy z vajíčka začnú včely bunku uzatvárať voskovým uzáverom. Okrem vosku materiál tvoriaci uzáver zahŕňa peľ, vodu a papierovú hmotu. Viečko sa ukáže ako pórovité, vďaka čomu vzduch potrebný na dýchanie larvy a potom kukly preniká do bunky. Od tohto momentu larva ukončí svoj rast a prestane sa kŕmiť.
Len čo sa bunka utesní, larva sa v nej narovná, črevné steny sa stiahnu a nestrávené zvyšky potravy, ktoré najskôr prerazia tenkú stenu stredného čreva, prechádzajú do hrubej a odtiaľ von. Larva ukladá exkrementy do jedného z rohov bunky. Potom larva roztočí kokon, to znamená, že prepletie vnútorný povrch bunky. Larva pri pradení zámotku využíva výlučok zvlákňovacej žľazy, malpighických ciev a lepkavé výlučky stien svojho tela. Proces spriadania študoval a podrobne opísal Velich (1930).
Počas točenia kokónu robí larva rýchle, rytmické, chvejúce sa pohyby; počnúc od hlavy sa vlna pohybuje cez segmenty. Za 1 minútu vykoná larva až 280 pohybov. Súčasne s chvením robí larva kývavé pohyby hlavou s predným koncom tela. Sú čiarkované, eliptické, nepravidelne zakrivené zhora nadol alebo sprava doľava. V tomto prípade z otvoru s ventilom na spodnej pere vyteká priehľadná látka, ktorú larva vylučuje vo forme jedného hrubého alebo niekoľkých tenkých vlákien. Do 2 dní sa larva otáča, posilňuje steny kukly. Pri pradení kukly boli zaznamenané podobnosti v správaní lariev včiel robotníc, trúdov a kráľovien, pričom jediným rozdielom bol tvar kukly. Závisí to od veľkosti bunky, v ktorej sa larva nachádza. Napríklad u včely robotnice zodpovedá zámotok tvaru šesťuholníkového hranolu, ktorého dno je trojstranná pyramída a viečko je presným odtlačkom zapečatenej včelej bunky. Po vylíhnutí mladej včely sa zámotok neodstráni. Vzhľadom na to, že v jednej bunke sa vyliahnu desiatky generácií, časom sa priemer bunky zužuje. Ak teda normálna bunka čerstvo postaveného plástu má objem 0,282 cm3 a hrúbku dna 0,22 mm, tak po 20 generáciách včiel sa kubatúra bunky zníži na 0,248 cm3 a dno sa zahustí na 1,44. mm.
Larva včelej robotnice a kráľovnej točí zámotkom 2 dni a larva trúda 3 dni. Potom zhodí svoj piaty raz. Tomuto línaniu predchádza množstvo zmien v tele larvy. Základy všetkých príveskov umiestnených pod kutikulou sa začínajú otáčať naruby alebo sa pohybujú smerom von a menia sa na vonkajšie časti tela. Tieto orgány postupne nadobúdajú tvar charakteristický pre kuklu. Hlava, ústne ústrojenstvo a nohy sa otáčajú z predného do zadno-brušného. Po ukončení pradenia kukly sa larva narovná a zamrzne. Začína sa prípravný proces na štádium kukly, čo si vyžaduje značný čas. Toto obdobie sa nazýva prepupal štádium.
Štádium prepupa. Trvanie štádia prepupa u včelej robotnice je 3 dni, u včelej kráľovnej - 2 dni, u trúda - 4 dni. Toto obdobie sa vyznačuje výraznými premenami v štruktúre larvy. Larválna kutikula je úplne oddelená od kutikuly pod vplyvom špeciálneho molting hormónu, ekdyzónu. Výnimkou sú tracheálne spojenia medzi larválnymi a pupálnymi špirálami. Veľkosť hlavy je už 2/3 veľkosti hlavy imago. Oči sa zväčšujú a ich povrch je zložený a zvrásnený. Hrudník je oddelený od hlavy zreteľne viditeľným zúžením. Krídla začínajú rásť do šírky, v tomto štádiu sú zvrásnené a pevne pritlačené k hrudníku. Ústa sa predlžujú a spájajú do kompaktnej skupiny.
Segmenty hrudníka a brucha sú rozdelené pozdĺž horizontálnej línie na dve polovice - chrbtovú a brušnú, pričom postupne nadobúdajú štruktúru charakteristickú pre dospelého jedinca.
Okrem toho vnútorné orgány podliehajú rozkladu. Tento proces sa nazýva histolýza. Je sprevádzaná penetráciou a implementáciou krvných buniek - fagocytov - do tkaniva. Zdroje energie potrebné pre chemické reakcie, ktoré sú základom týchto procesov, sú zásoby tuku, glykogénu a iných sacharidov v tukovom tele larvy, cukor v hemolymfe a svaloch. Počas histolýzy začnú hemocyty fungovať ako požieravé bunky, t.j. fagocyty, a enzýmy premieňajú tukové telo a väčšinu svalov larvy na živný substrát dodávaný hemolymfou do rastúcich tkanív. V neskorších štádiách histolýzy sú samotné fagocyty absorbované do nových vyvíjajúcich sa tkanív. Najväčšími zmenami prechádza svalový systém, následkom čoho je imobilizovaná prepupa.
V predžalúdku sa objavuje medová struma s chlopňou, stredné črevo nadobúda tvar slučky a nadobúda skladanú štruktúru. V zadnom čreve sa objavujú dve sekcie - tenké črevo a konečník. Počet tubulov malpighických ciev sa zvyšuje. Pozoruje sa čiastočná fúzia ganglií nervového reťazca, v dôsledku čoho má kukla sedem ganglií ventrálneho reťazca namiesto 11 ganglií larvy. Tukové telo sa zmenšuje.
Štádium prepupa končí opadnutím starej kutikuly a spod nej vychádza kukla.
Štádium kukly. Celý povrch tela novovzniknutej kukly je pokrytý záhybmi, ale nie zvrásnený. Vo svojej štruktúre je kukla podobná dospelej včele, hoci na rozdiel od nej je nehybná, jej telo je bez pigmentácie (biele). Vnútorné životné procesy však nie sú brzdené, ale prebiehajú s veľkou účinnosťou. Ihneď po dokončení posledného molt je kukla pokrytá kutikulou. Štádium kukly sa vyznačuje hlbokými premenami. Zdrojom plastických látok na tvorbu nových orgánov a tkanív, prípadne na histogenézu, sú produkty rozpadu prenášané hemocytmi. Rotačné žľazy, tráviaci kanál, tukové telo a svaly sa úplne rozpadajú.
Namiesto rozpadnutých orgánov a tkanív larvy vznikajú nové orgány dospelého hmyzu.
Hlava je oveľa dlhšia a rozšírená takmer do veľkosti hlavy dospelého človeka. Medzi rozšírenou hlavou a zúženým prothoraxom je mostík. Medzi hrudným a brušným segmentom však chýba. Kukla ešte nemá krídla, ale tykadlá, proboscis a nohy sú už zreteľne označené.
Niektoré prvky tukového tela sú počas tohto obdobia rozptýlené v hlave a hrudníku a niektoré sú sústredené v bruchu. S vekom sú prvky tukového tela rovnomernejšie rozložené v oblasti hlavy, hrudníka a brucha. Štruktúra žalúdka sa mení.
Srdce sa mení málo: počet komôr klesá z 12 na päť. Počas celého štádia kukly srdce neprestáva fungovať, pretože proces metamorfózy vyžaduje pohyb hemolymfy. Zväčšuje sa hmotnosť suprafaryngeálneho ganglia v hlave. K tomu dochádza v dôsledku nediferencovaných nervových buniek. Okrem toho sa spájajú nervové gangliá v hrudníku, ako aj posledné štyri gangliá na konci brucha.
Základy pohlavných žliaz nie sú zničené. Ich rast v počiatočnom štádiu je spojený s rozpadom tukových buniek a uvoľňovaním plastového materiálu vo forme albumidov. Ako sa vyvíjajú, prichádzajú do kontaktu s časťami kanálikov pohlavných žliaz vychádzajúcich z ektodermy.
Jedným z ukazovateľov vnútorného života kukly je jej dýchanie.
Dýchací systém prechádza množstvom zmien v procese histolýzy a histogenézy. Prvé a tretie hrudné špirály sa teda zväčšujú a druhé naopak klesajú. Trachey sú zničené. Nové priedušnice, ako aj vzduchové vaky sa vytvárajú z imaginárnych rudimentov, ktoré sa nachádzajú na tracheálnych kmeňoch. 1
Zložené oči vyrastajú z púčikov po stranách hlavy. Ako už bolo spomenuté vyššie, kukla je spočiatku biela. Počas vývoja pri tvorbe rôznych orgánov sa farba vonkajších obalov kukly mení v nasledujúcom poradí: deň po zakuklení sú zložené oči ešte čisto biele, po 2 dňoch sa objaví žltkastý odtieň, na 14. deň mať ružovkastú farbu a do 16. dňa počas dňa - tmavo fialovú.
Kĺby nôh sú spočiatku žltkastej farby, od 18. dňa sa kĺby a pazúry na nohách stávajú žltohnedou, päty a ústne partie sú o niečo svetlejšie. Hrudník sa mení na slonovinu. Od 19. dňa začína hrudník mierne tmavnúť. Brucho je slonovinovej farby. Konce segmentov nôh sú hnedé. Výraznejšie stmavnutie sa pozoruje na konci brady a na spodnej časti hornej čeľuste. Oči sa sfarbia do fialova. Na 20. deň je farba celej kukly tmavošedá.
Imago stage. Na konci štádia kukly sa stiahne koža kukly, spod ktorej sa objaví úplne vytvorená včela. Včela svojimi kusadlami prehryzie vrchnák bunky a vyjde na povrch plástu. Novovzniknutá včela má oproti staršej včele mäkší chitínový obal a navyše jej telo je husto pokryté chĺpkami. Včely časom strácajú časť vlasov a chitín sa stáva oveľa tvrdším. Počas imaginárneho obdobia nedochádza k výrazným zmenám vonkajších štruktúr včelích jedincov. "
Metabolizmus v postembryonálnom období. Larva a kukla prechádzajú intenzívnymi metabolickými procesmi, v dôsledku ktorých sa hromadia živiny potrebné na tvorbu dospelej včely.
Podľa Straussa (1911) je znakom metabolizmu včiel akumulácia významného množstva glykogénu ako energie pre metamorfózu. Na konci larválneho štádia dosahuje obsah glykogénu 30 % suchej hmotnosti larvy. Zároveň dochádza k nárastu množstva tuku a množeniu tukových buniek.
V prvom rade sa v tele včiel spotrebuje glukóza. Jeho celkový obsah v tele lariev včiel robotníc je dvakrát vyšší ako v tele lariev včelích kráľovien. Keď obsah glukózy v hemolymfe klesne pod prípustnú hodnotu, komplexné sacharidy sa začnú štiepiť a využívať. Najvyššia koncentrácia glukózy sa pozoruje v strede otvoreného štádia.
Treba poznamenať, že aktivita väčšiny študovaných enzýmov je najvyššia u mladých lariev. Potom klesá a dosahuje minimum v štádiu kukly. Zároveň je zvýšenie aktivity enzýmov u včiel robotníc výraznejšie ako u včelích matiek. Existuje názor, že v období postembryonálneho vývoja majú kráľovné v porovnaní s pracujúcimi jedincami aeróbnejší metabolizmus sacharidov a zrýchlený vývoj matiek sa vysvetľuje vyššou aktivitou množstva enzýmov. Rozdiely v množstve a kvalite mitochondrií (bunkových organel) u lariev maternice starších ako
- dní veku v porovnaní s larvami včiel robotnice rovnakého veku. V súlade s tým sa pozorujú určité rozdiely v niektorých oxidačných procesoch prebiehajúcich v mitochondriách.
U larvy kráľovnej stúpa krivka spotreby kyslíka, až kým nie je bunka utesnená. Po utesnení však krivka príjmu kyslíka klesá (zhoduje sa s pradením kukly) a dosahuje minimum v počiatočnom štádiu kukly. Úroveň spotreby kyslíka na jednotku hmotnosti u matiek je najnižšia v porovnaní s robotnicami a trúdmi.
Množstvo kyslíka absorbovaného na jednotlivca u trúdov v postembryonálnom období je vyššie ako u včelích kráľovien a robotníc.
Dýchací koeficient, ktorý charakterizuje substrát používaný ako zdroj energie počas celého larválneho vývojového štádia včely robotnice, sa mení a jeho hodnota presahuje jednotku. Ak je hodnota respiračného koeficientu nad jednotkou, potom to indikuje intenzitu procesov spojených s prechodom zlúčenín bohatých na kyslík na zlúčeniny chudobnejšie na kyslík.
Nárast respiračného koeficientu v druhom období vývoja lariev sa zhoduje s časom prechodu na kvalitatívne odlišný druh potravy, prevažne sacharidový. Po uzavretí bunky a do zakuklenia larvy sa koeficient dýchania nastaví na 0,9.
Hlavným zdrojom energie pre zapečatenú larvu a prekuku sú sacharidy uložené vo forme glykogénu a v druhej polovici štádia kukly - tuky.
U včelej kráľovnej sa na rozdiel od včelej robotnice do 2. dňa vývoja lariev respiračný koeficient znižuje, čo je charakteristické pre metabolizmus tukov. Na 4. – 5. deň toho istého štádia sa koeficient dýchania takmer rovná hodnote koeficientu dýchania larvy včiel robotnice, čo naznačuje premenu sacharidov na tuk. V uzavretom štádiu lariev je hodnota respiračného kvocientu nižšia ako jedna, čo naznačuje rozklad sacharidov.
Z vyššie uvedeného môžeme konštatovať, že výmena plynov u včiel medonosných sa vyznačuje množstvom vzorov, ktoré sú vlastné hmyzu. Počas vývoja lariev klesá intenzita dýchania, vyjadrená v množstve spotrebovaného kyslíka na jednotku hmotnosti. Množstvo kyslíka spotrebovaného na jednu larvu sa však zvyšuje a dosahuje maximum pred zakuklením. V štádiu kukly sa výmena plynov znižuje a zvyšuje sa smerom k vzniku imaga. Súčasne, spolu s podobnosťami, existujú rozdiely v respiračnej výmene troch foriem včiel medonosných.
Vo všeobecnosti je hmyzie vajíčko veľká bunka a okrem jadra obsahuje žĺtok potrebný na výživu a vývoj embrya (obr. 4). Vonkajšia strana vajíčka je pokrytá chorionom - membránou vytvorenou v dôsledku sekrétov folikulárneho epitelu.
Ryža. 4. Vajíčko a jeho druhy. 1 – štruktúra mušieho vajíčka; 2 – svätojánske vajce; 3 – rez choriom vajíčka svätojánskeho chleba pri veľkom zväčšení; 4 – vaječné lupienky; 5 – chyba; 6 – biele motýle; 7 – motýle červotoče; 8 – listový chrobák; 9 – kapustová muška: a – mikropyle; b – chorion; c – vitelinová membrána; g – jadro; d – žĺtok; e – polárne telesá
Embryonálny vývoj začína fragmentáciou jadra (obr. 5) a pohybom vzniknutých dcérskych jadier s malými plochami protoplazmy na perifériu vajíčka. Tu z hmoty dcérskych jadier vzniká súvislá vrstva buniek – blastoderm. Následne sa diferencuje na embryonálne a extraembryonálne zóny. Bunky zárodočnej zóny sa začínajú intenzívnejšie deliť a vytvárajú zárodočný pás na ventrálnej strane.
Vývoj embrya je sprevádzaný blastokinézou, tvorbou embryonálnych membrán a segmentáciou (obr. 6). Blastokenéza je pohyb embrya do nových, ešte neasimilovaných oblastí žĺtka vo vajci. Vyskytuje sa takmer súčasne s tvorbou embryonálnych membrán.
Na povrchu chorionu je mikropyla - otvor, ktorý slúži na prechod spermií pri oplodnení.
Tvar vajec môže byť oválny alebo predĺžený oválny, valcový, guľovitý, pologuľovitý, súdkovitý, hruškovitý, fľaškový atď. Niektoré skupiny hmyzu majú na jednom z pólov predĺženú stopku, pomocou ktorej je vajíčko pripevnené k substrátu.
Ryža. 6. Spôsoby tvorby embryonálnych membrán a blastokinézy u hmyzu. A – embryo pred tvorbou membrán; B – počiatočná fáza ich formovania; B – dokončenie tvorby embryonálnych membrán. Horný rad - starokrídlený a hemipteroidný hmyz, spodný rad - ortopteroidný a s úplnou transformáciou: 1 - hlavová časť embrya, 2 - amnion, 3 - seróza
Dĺžka vajíčok sa pohybuje vo veľmi širokých medziach - od 0,01 do 0,02 mm do 8 až 12 mm.
Plastika povrchu vajíčka je veľmi pestrá; môže byť hladká, pokrytá tuberkulózami, vráskami alebo ryhami a má tiež pozdĺžne alebo priečne rebrá a niekedy oboje. V druhom prípade sa povrch vajíčka nazýva retikulárny. Na niektorých vajíčkach je pri veľkom zväčšení mikroskopu viditeľná mikropylárna zóna, ktorá sa u väčšiny vajec nachádza na hornom póle, menej často na bočnom povrchu. Mikropylárna zóna má zvyčajne zložitejšiu plastiku ako zvyšok chorionu.
Na presnú diagnózu vajec napriek rôznorodosti uvedených znakov často nestačia, a preto je potrebné vziať do úvahy aj povahu znášky: spôsob a tvar, polohu vajec vzhľadom na substrát.
Podľa spôsobu znášky sa vajcia rozlišujú: otvorene kladené na povrch substrátu, úplne alebo čiastočne skryté v substráte, alebo chránené schránkou kožovitej tobolky, chĺpky z brucha samice, alebo pokryté štítom z sekréty ženských prídavných žliaz.
Vzor znášania vajec je tiež rôznorodý. Samičky kladú vajíčka jednotlivo, alebo v malých skupinách po 3 – 5 vajíčok, alebo vo veľkých kôpkach po niekoľko stoviek vajíčok, uložených vo viac-menej pravidelných radoch v jednej, dvoch, troch vrstvách, alebo znáša náhodne (obr. 7).
Vo väčšine prípadov vývoj hmyzu vo fáze vajíčka netrvá dlho - od niekoľkých dní do 2-3 týždňov. Ak zimovanie prebieha vo fáze vajíčok, embryonálne obdobie sa predlžuje na 6–9 mesiacov.
Plne vytvorené embryo vyplní celé vajce, často sa vyznačuje stmavnutím očí, častí úst a je pripravené na vyliahnutie, t.j. už je to larva. Začína sa hýbať, prehĺta amneotickú tekutinu a tým zväčší objem tela. Larva vyjde a vyliahne sa. Zároveň prehrýza škrupinu vajíčka - chorion, prípadne ho prerezáva či prevŕtava špeciálnym orgánom - pílovitý útvar na hlave, tŕň a pod.
Larválna fáza začína po vyliahnutí z vajíčka. Hlavnou funkciou larválnej fázy je rast a výživa. Ihneď po vyliahnutí je larva zvyčajne bezfarebná alebo belavá a má jemnú pokožku. U otvorene žijúcich lariev dochádza k rýchlemu sfarbeniu a stvrdnutiu kože a larva nadobúda prirodzený vzhľad. Dostáva stimuly k jedlu. Larva vstupuje do obdobia zvýšenej výživy, rastu a vývoja. Rast a vývoj je sprevádzaný periodickým línaním - odlupovaním kožnej kutikuly; Vďaka línaniu sa telo zväčšuje a dochádza k jeho vonkajším zmenám.
Počet moltov počas vývoja lariev sa u rôznych druhov hmyzu líši a pohybuje sa od 3 (dvojkrídlovce) alebo 4–5 (priame a lepidoptera) po 25–30 u májok. Po každom svine sa larva dostane do ďalšieho štádia alebo instaru. U hmyzu s neúplnou metamorfózou sa vek lariev líši v množstve charakteristík - stupeň vývoja krídlových primordií, počet segmentov v anténach a nohách.
U lariev hmyzu s úplnou metamorfózou sa prechod z jedného instaru do druhého prejavuje zväčšením veľkosti tela.
Rozlišujú sa nasledujúce typy neimaginárnych lariev - podľa N.N. Bogdanov-Katkov – 5 typov, podľa G.Ya. Bey-Bienko – 3 typy (obr. 8).
I. Vermiformes:
1. bezhlavé (hlava a nohy nie sú vyjadrené) – larvy väčšiny múch (diptera);
Ryža. 8. Typy lariev hmyzu s úplnou metamorfózou.
Vermiform: 1 – bezhlavý; 2 – beznohý; 3 – pravá larva; húsenice: 4 – húsenica; 5 – nepravá húsenica; 6, 7 – kampodeoid
2. beznohé (hlava je oddelená, nohy nie sú vyjadrené) - larvy nosatcov (rad Coleoptera), piliarky kmeňové, včely, mravce (rad Hymenoptera);
3. pravá larva (s hlavou a pravou, teda prsnou, nohami) - u väčšiny chrobákov (Coleoptera). Nazývajú sa pravé nohy, pretože sú kĺbové a pozostávajú z rovnakých častí ako u dospelého hmyzu. Rovnako ako imágo sú ich vždy tri páry.
II. Húsenice (majú falošné nohy, ktoré sú nesegmentovanými párovými výrastkami kože, nie sú zachované v imagu, nachádzajú sa na brušnej časti tela lariev, a preto sa nazývajú aj brušné nohy):
4. húsenica (s oddelenou hlavou, hrudnými nohami a dvoma až piatimi pármi brušných nôh) – larvy motýľov (Lepidoptera);
5. nepravá húsenica (s výraznou hlavou, hrudnými nohami a šiestimi až ôsmimi pármi brušných nôh) - larvy pravých piliarok z radu blanokrídlovcov.
III. Campodeoid (hlava je dobre vyvinutá s časťami úst smerujúcimi dopredu, horné čeľuste sú silné a smerujú k vrcholu, prsné končatiny sú dlhé, dvakrát tak široké ako hrudník, tergity sú husté, najmä prsné, posledné segment brucha je často s párovými príveskami, antény sú dobre vyvinuté). Sú to larvy predátorov (zemné chrobáky, coccinellidy - coleopterany, lacewings - lacewings).
Po ukončení rastu sa larva posledného instaru prestane kŕmiť, stane sa nehybnou, naposledy sa roztopí a zmení sa na kuklu.
Fáza kukly charakteristické len pre hmyz s úplnou metamorfózou.
Fáza kukly charakterizovaný neschopnosťou kŕmiť, zostáva v nehybnom stave. Žije zo zásob nahromadených larvou. Vo fáze kukly dochádza k intenzívnym procesom vnútornej reštrukturalizácie larválnej organizácie na imaginárnu. Vonkajšie kukla nepripomína imago, ale má množstvo znakov dospelej fázy - vonkajšie základy krídel, nôh, antén, zložené oči. Pred zakuklením sa larva obklopí zámotkom. Kuklenie sa vyskytuje vo vnútri kukly a kukla je chránená pred vonkajšími podmienkami. Kokon je charakteristický pre húsenice motýľa, larvy piliarky, osy atď.
Kukly rôznych druhov hmyzu sa navzájom výrazne líšia v štrukturálnych znakoch. Existujú 3 hlavné typy kukiel (obr. 9):
1. voľné alebo otvorené (majú prílohy budúceho dospelého hmyzu, ktoré sú voľne oddelené od tela - tykadlá, nohy, krídla, matne sfarbené, bez vzoru, s mäkkými krytmi). Takéto kukly sa nachádzajú u väčšiny predstaviteľov radov Coleoptera (chrobáky), Hymenoptera (včely, osy, pílky, osy), ako aj u niektorých múch;
2. pokryté (majú nápadné pomyselné prívesky - tykadlá, nohy, krídla, ktoré sú spolu s telom pokryté tvrdou schránkou sekrétov žliaz lariev a nemožno ich od tela oddeliť). Charakteristické pre Lepidoptera (motýle) a niektoré chrobáky, napríklad kokcinelidy;
3. súdkovité, alebo skryté (majú odlúpnutú kožu larvy, v ktorej je voľná kukla bez hlavy). Tento typ kukly sa tiež nazýva falošný kokon alebo puparia. Má tvrdé pokryvy s priečnou členitosťou, farba od svetložltej po tmavohnedú. Tento typ je charakteristický pre vyššie dvojkrídlovce (muchy).
Pravé zámotky, ktoré slúžia ako úkryty pre voľné alebo zakryté kukly, vytvárajú larvy po ukončení kŕmenia z výlučkov žliaz vylučujúcich hodváb (moruša, dubák, kapusta a jabloň), prípadne slinných žliaz, ktoré viažu pôdu (napr. napríklad pravé piliarky) alebo z kúskov jedla a exkrementov . Veľa lariev chrobákov a motýľov sa zakuklí v pôde, kde si vytvoria kolísku, hlinené bunky, ktorých stroje sa rôznym spôsobom spevňujú. Niekedy stonky rastlín a zvinuté listy slúžia ako úkryty pre kukly.
Vo fáze kukly prechádzajú neimaginárne larvy reštrukturalizáciou celej morfofyziologickej a biologickej organizácie hmyzu. Zahŕňa dva vzájomné procesy - histolýzu a histogenézu.
Podstatou histolýzy je zničenie orgánov lariev. Dochádza k rozpadu vnútorných orgánov, ktorý je sprevádzaný penetráciou a zavedením červených krviniek - hemocytov - do tkaniva. Zdrojom ich vzniku sú produkty histolýzy rozpustené v hemolymfe.
Histolýzu nahrádza proces vytvárania nových tkanív a orgánov imaginárneho života – histogenéza.
V dôsledku týchto dvoch vzájomných procesov vzniká imago fáza. Pri neúplnej premene u lariev dochádza k vnútorným zmenám postupne a pri prechode do fázy dospelosti nie sú sprevádzané reštrukturalizáciou tela lariev, t.j. mnohé orgány larvy (oči, tykadlá, nohy) sú zadržané imago.
Dospelá fáza– začína po zhodení kože kukly. Hmyz roztiahne krídla, jeho vonkajšie obaly sa zahustia a zafarbia. V tejto fáze hmyz nemôže rásť. Hlavnou funkciou dospelého hmyzu je reprodukcia a šírenie. Je to funkcia života druhu a je zameraná na zachovanie existujúcich druhov.
Fáza dospelých sa vyznačuje nasledujúcimi znakmi:
1. pohlavný dimorfizmus;
2. polymorfizmus;
3. doplnkové jedlo;
4. plodnosť.
Sexuálny dimorfizmus- ide o rozdiely medzi ženami a mužmi, prejavujúce sa v množstve vonkajších sekundárnych sexuálnych znakov a charakteristík správania (obr. 10).
Sexuálny dimorfizmus sa prejavuje množstvom charakteristík:
– samice sú väčšie ako samce;
– samce sa vyznačujú silnejším vývojom tykadiel (podčeľaď chrobákov z čeľade lamelovitých, motýle z čeľade priadky morušovej, čeľaď nočných);
– samce sa líšia farbou tela a krídel, ako aj väčšou pohyblivosťou;
– samice môžu byť zbavené krídel a nôh (čeľaď hmyzu);
– samce môžu mať na hlave charakteristický výrastok v tvare rohoviny;
– rozdiel v životnom štýle a správaní, t.j. samce sú schopné štebotať (rad Orthoptera);
Polymorfizmus - toto je existencia imaga v troch alebo viacerých formách. Tieto formy sú prispôsobené na vykonávanie svojich špeciálnych funkcií v populácii daného druhu (obr. 11).
Polymorfizmus je charakteristický pre sociálne žijúci hmyz – mravce, včely, osy. Tento hmyz sa vyznačuje diferenciáciou jedincov v rodine do niekoľkých foriem: muži, ženy, robotníci, vojaci. Robotnice sú nezrelé ženy. Vojaci sú pracovníci s vysoko vyvinutými ústnymi časťami, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu pri ochrane hniezda pred nepriateľmi. Tento sexuálny polymorfizmus vzniká v dôsledku špeciálnych telergónov vylučovaných maternicou, ktoré postihujú pracujúcich jedincov, čo spomaľuje vývoj ich pohlavných žliaz a ovplyvňuje ich správanie.
Ryža. 11. Pohlavný polymorfizmus u turkestanského termita: 1 – okrídlený jedinec; 2 – sexuálne zrelý jedinec; 3 – samec, ktorý zhodil krídla; 4 – pracovník; 5 – vojak
Environmentálny polymorfizmus môže nastať pod vplyvom vonkajšieho prostredia. Hmyz má často rôzny stupeň vývoja krídel. Druhy hmyzu sa vyznačujú nielen rozdielmi v stupni vývoja krídel u samcov a samíc, ale aj tým, že zástupcovia jedného alebo oboch pohlaví môžu mať viacero podôb – dlhokrídle, krátkokrídle a bezkrídlové (rad Orthoptera, Krídlaté, Hemiptera) (obr. 12).
Ryža. 12. Polymorfizmus podkôrneho hmyzu borovice: 1 – samec; 2 – dlhokrídlená samica; 3 – krátkokrídlená samica
Doplnkové jedlo. Niektoré druhy sa v čase objavenia sa imaginárnej fázy objavujú so zrelými pohlavnými produktmi, sú schopné párenia a znášania vajíčok bez potreby výživy (čeľade motýľov, priadky morušovej a molíc). Majú nedostatočne vyvinuté časti úst a nie sú schopné prijímať potravu. Ich život je obmedzený na niekoľko dní a niekedy aj hodín. Po kladení vajíčok tento hmyz uhynie.
Vo väčšine prípadov má hmyz hneď po prechode do dospelej fázy nedostatočne vyvinuté pohlavné žľazy, t.j. sú nezrelé. Pre normálnu reprodukciu potrebujú dodatočnú výživu. Výživa dospelého hmyzu, potrebná na dozrievanie sexuálnej produkcie, sa nazýva doplnková. Obdobie dodatočného kŕmenia môže trvať rôzne - v závislosti od druhu hmyzu, životných podmienok dospelej fázy a niekedy aj lariev. Sexuálne zrelý stav preto môže nastať za 5 až 10 dní alebo možno za mesiac alebo viac. Doplnková výživa je typická pre jedincov prezimujúcich v dospelosti, pretože Počas zimovania dochádza k spotrebe tukových zásob tela. Tieto druhy opäť potrebujú na jar dodatočnú výživu, čo sa prejavuje veľkou škodlivosťou bylinožravých druhov. Doplnková výživa pre dospelého nie je hlavná, pretože Počas vývoja larvy k nej patrí kŕmna funkcia.
Plodnosť. Plodnosť hmyzu nie je konštantná hodnota. Je určená dvoma faktormi:
Ødedičné vlastnosti druhu (štruktúra a veľkosť vaječníkov), t.j. jeho reprodukčný potenciál. Táto plodnosť sa nazýva potenciál;
Ø faktory prostredia. Táto plodnosť sa nazýva skutočná.
Za optimálnych podmienok sa skutočná plodnosť blíži k potenciálnej. K poklesu potenciálnej plodnosti dochádza vplyvom nepriaznivých podmienok prostredia – teplota, vlhkosť, podmienky výživy.
Potenciálna plodnosť lykožrúta zimného je 1200–1800 vajíčok, molice lúčnej až 800 vajíčok; chlebové piliny - do 50 vajec; Pásavka zemiaková – 2400–3600 vajec.
