Indywidualny rozwój owada, czyli ontogenezę, można podzielić na 2 okresy - rozwój wewnątrz jaja, czyli embrionalny, i rozwój po opuszczeniu jaja, czyli postembrionalny.
Większość owadów składa jaja. Jajo owada to komórka zawierająca jądro, protoplazmę, deutoplazmę lub żółtko, niezbędne do odżywiania i rozwoju zarodka. Ponadto jaja owadów często zawierają symbiotyczne mikroorganizmy otrzymane od matki przez jajniki (tj. Przez jajnik). Zewnętrzna strona jaja pokryta jest kosmówką – błoną. Kosmówka ma czasami wyraźną mikrorzeźbę, która służy jako niezawodny znak umożliwiający rozróżnienie rodzajów, a nawet gatunków owadów na podstawie fazy jajowej. Pod kosmówką znajduje się prawdziwa lub witelinowa błona jaja. Po utworzeniu kosmówki pozostaje otwór mikropylu, który służy do przejścia plemników podczas zapłodnienia. Jajo ma przedni i tylny koniec, które odpowiadają położeniu zarodka. W jajniku przedni biegun jaja jest skierowany w stronę głowy matki, odpowiednio znajdują się grzbietowa i brzuszna strona jaja.
Rozmiar i wygląd jaj są różne. Rozmiar wynosi 0,02–0,03 mm dla mszyc i wciornastków, 8–10 mm dla szarańczy. Jaja są gładkie u mszyc, żebrowane w gąsienicach, białe, czasem wyposażone w pokrywkę, pokrytą zmarszczkami.
Kształt jajka. Owalne - chrząszcze, motyle - wydłużone, półkuliste - gąsienice, butelkowate - motyle dzienne, beczkowate - robaki, mają łodygę - koronkowate, miedziogłowe. Składanie jaj: pojedynczo, w grupach, na otwartej przestrzeni lub w podłożu, można zabezpieczyć, przykryć wydzielinami gonad.
Rozwój zarodkowy rozpoczyna się od fragmentacji jądra i ruchu powstałych jąder potomnych z małymi obszarami protoplazmy na obrzeża komórki jajowej. Tutaj z masy jąder potomnych powstaje ciągła warstwa komórek - blastoderma. Następnie blastoderma różnicuje się w strefę zarodkową i pozazarodkową: komórki tej ostatniej nie biorą udziału w tworzeniu zarodka, podczas gdy komórki strefy rozrodczej zaczynają dzielić się intensywniej i tworzą pasmo zarodkowe po stronie brzusznej jaja, które następnie wystaje i pojawia się ektoderma i mezoderma.
Rozwojowi zarodka towarzyszy blastokineza: powstają błony embrionalne, oddzielają się segmenty głowy, klatki piersiowej i brzucha. Podstawy struktury wewnętrznej zaczynają być kładzione wraz z tworzeniem się mezodermy. Z ektodermy wychodzą wszystkie powłoki zewnętrzne – następnie otwory ustne i odbytowe, jelito przednie i tylne. Z mezodermy powstaje układ mięśniowy, tkanka tłuszczowa, naczynie kręgowe i błona gonad.
Zarodek zaczyna się poruszać, wychwytuje powietrze i płyn z jaja, kosmówka pęka i wychodzi zarodek, który przekształcił się w larwę.
2. Rozmnażanie się owadów posiada szereg cech, które stanowią istotny aspekt ich biologii i wymagają uwzględnienia. Cechy te obejmują metody rozmnażania, dodatkowe odżywianie, krzyżowanie płci i zapłodnienie oraz produktywność płciową.
Metody reprodukcji .
Rozmnażaniu się większości owadów towarzyszy krycie i zapłodnienie, tj. wiąże się z udziałem dwóch płci - dlatego nazywa się ją biseksualną (biseksualną) gamogenetyczną. Większość owadów składa jaja, ale istnieją inne metody rozmnażania: żywotność, partenogeneza, pedogeneza, poliembrion. Żyworodność oznacza, że w organizmie matki kończy się rozwój embrionalny, dlatego zamiast składać jaja, rodzą się larwy (mszyce, gadżety, krwiopijne muchówki). Wylęganie się larw następuje w jajowodach lub podczas przejścia przez jajowody.
Partenogeneza - dziewicze rozmnażanie charakteryzuje się brakiem zapłodnienia i występuje zarówno u owadów jajorodnych, jak i żyworodnych.
Formy partenogenezy:
1. arrhenotokia– z niezapłodnionych jaj rozwijają się wyłącznie samce; 2) litoky – z niezapłodnionych jaj rozwijają się tylko samice; 3) amfitocja– z niezapłodnionych jaj rozwijają się samce i samice.
Partenogeneza może być fakultatywna, trwała i cykliczna.
Fakultatywna partenogeneza lub sporadyczna objawia się niekonsekwentnie, występuje pod wpływem czynników zewnętrznych lub w pewnym stanie fizjologicznym jajorodnej samicy (ćma cygańska, jastrząb topolowy).
U owadów społecznych charakterystyczna jest trwała partenogeneza typu arrhenotokia. U pszczół samce zawsze rozwijają się z niezapłodnionych jaj, a samice z zapłodnionych jaj. U owadów, które nie prowadzą kolonialnego stylu życia, obserwuje się ciągłą partenogenezę typu thelytoky. Tak więc u wielu owadów łuskowatych, wciornastków, motylków i niektórych ichneumonidów ichneumonidów nie ma samców; rozmnażanie zawsze następuje poprzez partenogenezę i tylko samice wykluwają się z niezapłodnionych jaj.
Partenogeneza odgrywa bardzo znaczącą rolę w życiu owadów. Dzięki partenogenezie i jej modyfikacjom potencjał reprodukcyjny gatunku gwałtownie wzrasta: przy rozmnażaniu partenogenetycznym znacznie zwiększają się szanse gatunku na przeżycie w niesprzyjających warunkach i rozproszenie.
3. Po wykluciu się z jaja rozpoczyna się postembrionalny rozwój owada. Okres ten nie jest prostym wzrostem i zwiększeniem rozmiaru ciała, ale charakteryzuje się przejściem ciała z jednej fazy do drugiej. Ten rodzaj rozwoju indywidualnego nazywa się metamorfoza, czyli rozwój z transformacją.
Istota metamorfozy polega na tym, że rozwijający się osobnik przechodzi w ciągu swojego życia znaczącą restrukturyzację swojej organizacji morfologicznej i cech biologicznych. Pod tym względem zróżnicowanie rozwoju postembrionalnego zachodzi na 2 fazy - larwalną i dorosłą. W fazie larwalnej następuje wzrost i rozwój osobników, w fazie dorosłej następuje rozmnażanie i osiedlanie się. W innych przypadkach pomiędzy tymi fazami pojawia się faza pośrednia, poczwarka. Istnieją 2 główne typy metamorfoz - transformacja niepełna i całkowita. Niepełna transformacja lub hemimetamorfoza 3 fazy - jajo, larwa, imago. Larwy są podobne do dorosłych (złożone oczy, narządy gębowe, podstawy skrzydeł, podobny tryb życia) i przypominają imago. W przypadku całkowitej (holometamorfozy) wyróżnia się 4 fazy. Larwy w ogóle nie wyglądają jak dorosłe osobniki, nie mają skomplikowanych oczu ani skrzydeł, żyją w innych warunkach.
Niektóre mają brzuszne nogi, inne aparaty ustne, inne mają gruczoły wydzielające jedwab lub pajęczynówki.
Modyfikacje transformacji niepełnej: a) hipomorfoza - uproszczona transformacja niepełna i jest typowa dla owadów skrzydlatych, które utraciły skrzydła (wszy bezskrzydłe wtórne, wszy, bezskrzydliwi przedstawiciele szarańczy, koników polnych, świerszcze, karaluchy, patyczaki, chrząszcze siane, pluskwy) ; b) hipermorfoza – skomplikowany cykl niepełny (aleurodidy, wciornastki, samce kokcydów). Pojawienie się stanu spoczynku pod koniec fazy larwalnej.
Anamorfoza- larwy są podobne do osobników dorosłych, ale mają mniejszą liczbę segmentów odwłoka; w miarę rozwoju larwy wyrastają dodatkowe segmenty na wierzchołku odwłoka, ale pełna liczba osiąga dopiero w fazie imago.
Protomorfoza– linienie w stanie dorosłym, pewne podobieństwo larwy do fazy dorosłej, ale brak podziału larwy na klatkę piersiową i odwłok (podurs, dwustronny, szczeciniasty).
Hipermetamorfoza– powikłanie całkowitej transformacji (obecność 2 form larw, a czasami poczwarek (pęcherzy)).
4. Faza larwalna następuje bezpośrednio po wykluciu się z jaja. Początkowo jasna, po wykluciu larwa jest bezbarwna i ma miękką powłokę. U owadów żyjących otwarcie larwa szybko ciemnieje i twardnieje. Bodźce odżywcze powstają po strawieniu resztek żółtka zarodkowego i ekskrementów. Larwa wchodzi w parę zwiększonego odżywiania, wzrostu i rozwoju. Ich wzrostowi i rozwojowi towarzyszy okresowe linienie i złuszczanie naskórka - dzięki linieniu następuje powiększenie ciała i poważne zmiany. Liczba linień jest różna: 3 (muchy), 4-5 (robaki), 25-30 (upadki).
Po każdym linieniu larwa wchodzi w kolejny etap, czyli stadium larwalne, dlatego linienie oddziela wiek larw. Liczba stadiów larwalnych odpowiada liczbie linień. Określenie wieku wylin (niezbędne do zaplanowania terminu zwalczania) przeprowadza się na podstawie następujących cech: czułki u szarańczy, wzrost wielkości ciała (wielkość szerokości torebki głowy) u gąsienic motyli i larw chrząszczy. Istnieją 2 rodzaje larw - imagopodobne (pierwotne) i wtórne.
Najady to larwy ze skrzelami żyjące w wodzie (ważki, spadzi, kamieniarki).
Kampodeoidy - ruchliwe, ciemne, z gęstą powłoką i 3 parami odnóży piersiowych, dobrze oddzieloną głową prognatyczną (chrząszcze ziemne, chrząszcze nurkujące, siateczki).
Robaki są nieaktywne, jasne i nie mają odnóży brzusznych.
Gąsienice mają dobrze oddzieloną skórę głowy, 3 pary nóg piersiowych i 2-8 par nóg brzusznych.
Faza poczwarki. Ta faza rozwoju metamorfozy jest charakterystyczna tylko dla owadów z pełnym cyklem. Osobliwością poczwarki jest niezdolność do karmienia i bardzo często pozostawanie w bezruchu. Żywi się rezerwami zgromadzonymi przez larwę i często jest uważany za fazę spoczynku.
Zewnętrznie poczwarka nie jest podobna do imago, ale ma wiele oznak fazy dorosłej: zewnętrzne podstawy skrzydeł, nóg, czułków, oczu złożonych itp. W fazie poczwarki następuje histoliza i histogeneza.
Histoliza- rozpad narządów wewnętrznych larwy, któremu towarzyszy penetracja i wprowadzenie komórek krwi - hemocytów - do tkanki. Hemocyty pełnią funkcję zjadaczy komórek, tj. fagocyty, których zwiększona aktywność prowadzi do zniszczenia i wchłaniania substancji tkankowych. Histoliza obejmuje układ mięśniowy, przez co przedpoczwarka staje się nieruchoma, wpływa na układ trawienny, ale nie wpływa na układ nerwowy i rozrodczy oraz naczynie grzbietowe.
Histogeneza- proces tworzenia tkanek i narządów życia wyobrażeniowego. Źródłem powstawania nowych tkanek i narządów są produkty histolizy. Histogeneza obejmuje układ mięśniowy i trawienny, odbudowując je do nowych, wymyślonych funkcji. Układ mięśniowy zostaje przebudowany na nowe formy ruchu potrzebne do lotu, a układ trawienny na nowe rodzaje pożywienia.
Podczas histogenezy główną rolę odgrywają zawiązki wyobrażeniowe - grupy komórek podskórnych, z których powstają określone tkanki i narządy.
Hormonem linienia jest eksidon, który jest niezbędny do prawidłowego rozwoju larw.
Są następujące rodzaje poczwarek:
Otwórz poczwarki– wolne przydatki wyobrażeniowe (czuwki, odnóża, skrzydła) jedynie przylegające do ciała, charakterystyczne dla chrząszczy.
Poczwarki posiadają ruchome żuchwy - do wyjścia z kokonu wykorzystują ruchome szczęki górne, a także same potrafią wykonywać ruchy (siateczki, chruściki, ćmy zębate). Poczwarki z nieruchomymi żuchwami nie mają możliwości wykorzystania żuchwy podczas wychodzenia z kokonu (chrząszcze, błonkoskrzydłe, fanptera i wiele muchówek).
Ukryte poczwarki pokryty stwardniałą, nie zrzucaną skórą larwalną, która pełni rolę muszli lub fałszywego kokonu - puparii (muchy).
Pokryty– mają wyrostki wyobrażeniowe ściśle dociśnięte i przyspawane do ciała, gdyż w czasie ostatniego linienia larwa wydziela wydzielinę, która po stwardnieniu pokrywa poczwarkę twardą skorupą (motyle, biedronki).
Przed przepoczwarzeniem niektóre larwy otaczają się kokonem (jedwab, pajęczyna). Czasami miejscem przepoczwarzenia są łodygi roślin, ziemna kołyska, otwarte przepoczwarczenie.
Faza wyobrażeń.
Owady wyłaniające się z poczwarki mają cechy osobnika dorosłego, ale początkowo skrzydła pozostają zwinięte. Następnie skrzydła są rozłożone, osłony stają się gęstsze i nabierają koloru w pełni uformowanego dorosłego owada. W fazie dorosłej owady nie linieją i nie są zdolne do wzrostu. Wyjątkiem są dranie i głupcy. Biologiczną funkcją fazy dorosłej jest rozprzestrzenianie się i rozmnażanie. Jest to już funkcja życia gatunku i ma na celu utrzymanie istnienia gatunku. Dzięki skrzydłom zdolność dorosłych owadów do rozprzestrzeniania się znacznie wzrasta, a rozmnażanie pozwala im pozostawić potomstwo w nowym miejscu.
Rozprzestrzenianie się dorosłych owadów następuje zarówno poprzez lot aktywny, jak i bierny. Aktywne loty są zwykle charakterystyczne dla dużych owadów i są obserwowane u wielu gatunków ważek, szarańczy, motyli, chrząszczy i są szeroko rozpowszechnione. Loty pasywne są charakterystyczne dla mszyc i much.
Przejściu do imago towarzyszą zewnętrzne zmiany w kolorze ciała, zwiększenie wielkości brzucha u samicy w wyniku rozwoju jajników wypełnionych jajami - u zapłodnionych samic termitów i mrówek - zrzucanie skrzydeł, niedojrzała szarańcza są różowe, dojrzałe szarańcze są jasnożółte.
Dymorfizm płciowy to różnica między osobnikami płci męskiej i żeńskiej według szeregu zewnętrznych, drugorzędnych cech płciowych - kształtu i wielkości czułków, wielkości ciała, różnych szczegółów strukturalnych (nosorożec, jelonek). Mężczyźni są bardziej aktywni i prowadzą bardziej otwarty tryb życia.
Polimorfizm to istnienie owadów, zewnętrznie różnych form tego samego gatunku - (mrówki, pszczoły, termity, samce, samice, robotnice, żołnierze). Polimorfizm płciowy jest kontrolowany w rodzinie i nie zależy od wpływu czynników zewnętrznych.
Polimorfizm ekologiczny występuje pod wpływem środowiska zewnętrznego (robaki długoskrzydłe, krótkoskrzydłe, bezskrzydłe).
Rozwój owadów
Indywidualny rozwój owadów (ontogeneza) składa się z rozwoju embrionalnego, który następuje w fazie jaja oraz rozwoju postembrionalnego, po wyjściu larwy z jaja, aż do osiągnięcia fazy dorosłej – imago.
Rozwój zarodkowy. Jaja owadów różnią się kształtem ze względu na przystosowanie do środowiska, w którym się rozwijają. Na przykład u chrząszczy jaja są przeważnie owalne i częściej rozwijają się w zamkniętym podłożu; w robakach - beczkowaty, przymocowany do podłoża; w motylach - w kształcie wieży lub butelki; w koronkach (złote oczy) jaja z łodygą. Jaja często składane są w grupach. Sprzęgła jajowe mogą być otwarte lub zamknięte. Przykładem lęgu otwartego są jaja stonki ziemniaczanej, przyklejane przez samicę do spodniej strony liści ziemniaka. Zamknięte lęgi obejmują kapsułki z jaj szarańczy utworzone z cząstek gleby spojonych wydzielinami żeńskich gruczołów pomocniczych. Karaluchy składają jaja w ootecae – kapsułkach jajowych powstałych w żeńskich narządach płciowych.
Jaja owadów pokryte są od zewnątrz skorupą - kosmówką, która chroni je przed wysychaniem (ryc. 337). Na powierzchni muszli znajduje się mikropyl - mały otwór ze złożonym „korkiem” z kanalikiem wewnątrz umożliwiającym penetrację plemników podczas zapłodnienia. Pod kosmówką znajduje się cienka błona witelinowa, a pod nią gęsta warstwa cytoplazmy. Środkowa część cytoplazmy jest wypełniona żółtkiem. Cytoplazma zawiera jądro i ciała polarne.
Kruszenie powierzchniowe. Początkowo jądro dzieli się wielokrotnie, jądra potomne wraz z odcinkami cytoplazmy migrują na obrzeża jaja, pokrywają się błoną i tworzy się powierzchniowa warstwa komórek - blastoderma, a żółtko pozostaje w środku jaja. Na brzusznej powierzchni blastodermy komórki są wyższe i tworzą zgrubienie - pasmo zarodkowe. Ten etap rozwoju embrionalnego owadów odpowiada blastuli.
Podział komórek w paśmie zarodkowym prowadzi do rozwoju zarodka. Pasek zarodkowy stopniowo opada, tworząc bruzdę brzuszną.
Ryż. 337. Budowa jaja owada (od Bei-Bienko): 1 - mikropyl, 2 - kosmówka, 3 - błona witelinowa, 4 - jądro, 5 - ciałka polarne, 6 - żółtko
Fałdy blastodermy nad bruzdą zamykają się i tworzą się błony embrionalne: surowicza i owodni (ryc. 338). Tutaj pojawia się zbieżność z wyższymi kręgowcami, które również mają podobne muszle. Dzięki powstałej jamie owodniowej zarodek zawieszony jest wewnątrz komórki jajowej, co niezawodnie chroni go przed uszkodzeniami mechanicznymi.Ponadto płyn wypełniający jamę owodniową ułatwia procesy metaboliczne zarodka.
Pasmo zarodkowe dalej różnicuje się na dwie warstwy: dolną - ektodermę i górną - endomesodermę. Endomesoderma u różnych gatunków owadów może powstawać na różne sposoby: poprzez wgłobienie lub imigrację komórek.
W kolejnym etapie rozwoju ektodermalna warstwa paska zaczyna wyginać się ku górze po bokach, a następnie zamyka się z tyłu, tworząc zamkniętą ścianę zarodka. Kiedy ściany ciała zamykają się z tyłu, część żółtka i komórek żółtkowych dostaje się do ciała zarodka. Równolegle z tworzeniem się ścian ciała zarodka, w endomesodermie na przednim i tylnym końcu ciała oddzielają się dwie grupy komórek. Są to dwie podstawy jelita środkowego. Następnie z tych dwóch podstaw zaczynają tworzyć się przednia i tylna część jelita środkowego, które następnie łączą się ze sobą. Jednocześnie na przednich i tylnych końcach ciała zarodka powstają głębokie wgłębienia ektodermy, z których powstają przednie i tylne odcinki jelita. Następnie wszystkie trzy sekcje są połączone, tworząc rurkę jelitową.
Pasek mezodermalny rozpada się na sparowane metameryczne podstawy worków celomicznych. Ale później rozpadają się i z mezodermy powstają mięśnie zarodka, warstwa somatyczna nabłonka celomicznego, serce, ciało tłuszczowe i gonady. U owadów nie tworzy się trzewna warstwa nabłonka celomicznego, a jama ciała ulega wymieszaniu - miksocoel. Zawiązki celomiczne łączą się z pierwotną jamą ciała.
Później z ektodermy powstaje układ nerwowy i układ tchawicy. Naczynia malpighi powstają ze ścian jelita grubego.
W trakcie rozwoju zarodek owada ulega segmentacji, która najpierw pojawia się w przedniej, a następnie w tylnej części ciała. W części głowy akron z okiem, wargą i
płatki antenowe, segment międzykalarny i trzy segmenty szczęki. Następnie powstają trzy segmenty piersiowe i dziesięć segmentów brzusznych oraz płat odbytu.
U wielu owadów zarodek przechodzi przez trzy etapy, charakteryzujące się różnym składem zawiązków kończyn: protopod, polipod i oligopod (ryc. 339).
Rozwój embrionalny owadów charakteryzuje się zjawiskiem blastokinezy. Jest to zmiana położenia ciała zarodka w jaju, w którym w pełni wykorzystywane są rezerwy żółtka.
A. G. Sharov opisał dwa rodzaje blastokinezy u owadów. U owadów z niepełną metamorfozą zarodek początkowo ułożony jest tyłem do góry i głową do przodu jaja, a następnie, gdy uformuje się jama owodniowa, zarodek odwraca się brzuszną stroną do góry i głową, odpowiednio, ląduje w tylnej części jajka.
Blastokineza przebiega inaczej u większości owadów z całkowitą metamorfozą i u Orthoptera, u których zarodek zanurza się w żółtku, nie zmieniając pozycji ciała w jaju.
W rozwoju embrionalnym owadów przejawiają się przystosowania do życia na lądzie: błony ochronne (kosmówka, błona surowicza, owodni), zaopatrzenie w składniki odżywcze (dużo żółtka) i jama owodniowa wypełniona płynem.
Przed wykluciem utworzona larwa owada połyka płyn z jamy owodniowej, przez co zwiększa się turgor ciała. Larwa przebija kosmówkę głową, na której często znajdują się zęby jajowate lub kręgosłup.
Rozwój postembrionalny. W okresie postembrionalnego rozwoju owadów, po wykluciu się z jaja, młode zwierzę rośnie poprzez kolejne linienie i przechodzenie jakościowo różnych faz rozwoju. Podczas ontogenezy, czyli rozwoju indywidualnego, owady linieją od 3-4 do 30 razy. Średnio liczba motów wynosi 5-6. Przerwę między linieniem nazywa się etapem, a stan rozwoju nazywa się wiekiem. Zmiany morfologiczne podczas rozwoju od larwy do dorosłego owada nazywane są metamorfozą. U wszystkich owadów, z wyjątkiem dolnych form bezskrzydłych, po osiągnięciu stanu dorosłego - imago, zatrzymuje się wzrost i linienie. Dlatego np. różnic w wielkości chrząszczy tego samego gatunku nie można przypisywać różnym grupom wiekowym, lecz należy je uważać jedynie za przejaw zmienności indywidualnej.
Istnieją trzy główne typy rozwoju postembrionalnego owadów: 1) rozwój bezpośredni bez metamorfozy - ametabolia lub protometabolia; 2) rozwój z niepełną transformacją lub ze stopniową metamorfozą - hemimetabolizm; 3) rozwój z całkowitą transformacją, tj. z wyraźną metamorfozą - holometabolizmem.
Ametabolia, czyli rozwój bezpośredni, obserwuje się jedynie u pierwotnych owadów bezskrzydłych z rzędu Thysanura, do którego należy srebrzysta (Lepisma). Ten sam typ rozwoju obserwuje się u Entognatha: skoczogonki (Collembola) i dwustronne (Diplura).
W przypadku ametabolizmu z jaja wyłania się larwa podobna do osoby dorosłej. Różnice dotyczą jedynie wielkości, proporcji ciała i stopnia rozwoju gonad. W przeciwieństwie do skrzydlatych owadów, ich linienie trwa w stanie wyobrażonym.
Hemimetabolia- niepełna transformacja, czyli rozwój ze stopniową metamorfozą. Charakterystyczne dla wielu skrzydlatych owadów, na przykład karaluchów, koników polnych, szarańczy, pluskiew, cykad itp.
W przypadku hemimetabolizmu z jaja wyłania się larwa, podobna do osoby dorosłej, ale z prymitywnymi skrzydłami i słabo rozwiniętymi gonadami. Takie dorosłe larwy z podstawami skrzydeł nazywane są nimfami. Imię to zostało zapożyczone ze starożytnej mitologii greckiej i odnosi się do boskich skrzydlatych stworzeń w postaci dziewcząt. Nimfy owadów linieją kilka razy, a przy każdym linieniu ich pąki skrzydeł powiększają się. Starsza nimfa linieje i wyłania się jako skrzydlaty dorosły. Ryc. 340 przedstawia fazy rozwojowe szarańczy (jaja, nimfy w 1. do 5. stadium rozwojowym i osobniki dorosłe) jako przykład niepełnej metamorfozy. Ta typowa niepełna transformacja nazywana jest hemimetamorfozą.
Wśród owadów z niepełną metamorfozą zdarzają się przypadki rozwoju, gdy nimfy wyraźnie różnią się od dorosłych w obecności specjalnych adaptacji larwalnych - narządów tymczasowych. Rozwój ten obserwuje się u ważek, jętek i kamieniarek. Nimfy tych owadów żyją w wodzie i dlatego tak się je nazywa
Ryż. 340. Rozwój z niepełną transformacją u szarańczy Locusta migratoria (według Chołodkowskiego): 1 - przedtrzewna, 2 - mesothorax z podstawami skrzydeł, 3 - śródpiersie z podstawami skrzydeł
najady (nimfy wodne). Mają tymczasowe narządy, takie jak skrzela tchawicze, które u dorosłych lądowych znikają. Larwy ważek mają również „maskę” - zmodyfikowaną dolną wargę, która służy do chwytania ofiary.
Holometabolia- całkowita przemiana. Fazy rozwoju holometabolizmu to: jajo - larwa - poczwarka - imago (ryc. 341). Rozwój ten jest typowy dla chrząszczy, motyli, muchówek, błonkoskrzydłych, chruścików i siateczek.
Ryż. 341. Rozwój z całkowitą przemianą u jedwabnika Bombyx top (wg Leinesa): A – samiec, B – samica, C – gąsienica, D – kokon, D – poczwarka z kokonu
Larwy owadów z całkowitą metamorfozą nie przypominają postaci dorosłych i często różnią się ekologicznie. Na przykład larwy chrabąszczy żyją w glebie, a dorosłe osobniki żyją na drzewach. Larwy wielu much rozwijają się w glebie, gnijącym podłożu, a dorosłe osobniki latają i odwiedzają kwiaty, żywiąc się nektarem. Larwy takich owadów linieją kilka razy, a następnie zamieniają się w poczwarkę. W fazie poczwarki dochodzi do histolizy - zniszczenia narządów larwalnych i histogenezy - powstania organizacji dorosłego owada. Z poczwarki wyłania się skrzydlaty owad – imago.
Zatem u owadów obserwuje się następujące typy rozwoju postembrionalnego: ametabolizm lub protomorfoza (jajo - larwa (podobna do dorosłego) - imago); hemimetabolia – przemiana niepełna (jajko – nimfa – postać dorosła): hemimetamorfoza – wariant typowy, hipomorfoza – metamorfoza zmniejszona, hipermorfoza – metamorfoza wzmożona; holometabolia - transformacja całkowita (jajo - larwa - poczwarka - imago): holometamorfoza - typowy wariant, hipermetamorfoza - z kilkoma rodzajami larw.
Rodzaje larw owadów ulegających całkowitej metamorfozie. Larwy owadów holometabolicznych mają bardziej uproszczoną budowę w porównaniu do imago. Nie mają złożonych oczu ani podstaw skrzydeł; narządy gębowe są typu gryzącego, czułki i nogi są krótkie. Na podstawie rozwoju kończyn wyróżnia się cztery typy larw: protopody, oligopody, polipody i apody(ryc. 342). Larwy protopodów są charakterystyczne dla pszczół i os. Mają jedynie podstawy nóg klatki piersiowej. Larwy te są nieaktywne i rozwijają się w plastrach miodu pod opieką pracujących osobników. Larwy oligopodów są częstsze niż inne, charakteryzują się prawidłowym rozwojem trzech par nóg chodzących. Do oligopodów zaliczają się larwy chrząszczy i siateczek. Larwy polipodów lub gąsienice mają oprócz trzech par nóg piersiowych jeszcze kilka par fałszywych nóg na brzuchu. Nogi brzuszne reprezentują wypukłości brzucha
ścianki korpusu oraz haczyki i kolce na podeszwie. Gąsienice są charakterystyczne dla motyli i piłek.Apody lub beznogie larwy obserwuje się w rzędzie Diptera, a także u niektórych chrząszczy (larwy chrząszczy długorogych, chrząszczy złocistych) i motyli.
Ryż. 342. Larwy owadów po transformacji całkowitej (od Barnesa): A - protopod, B, C - oligopod, D - polipod, D, E, F - apoda
Zgodnie z metodami ruchu larwy owadów z całkowitą transformacją dzielą się na kamodeoid o długim, giętkim tułowiu, biegnących nogach i czuciowej szyjce macicy, erukoid o mięsistym, lekko zakrzywionym tułowiu z kończynami lub bez, wirewormy- ze sztywnym korpusem, o okrągłej średnicy, z podpierającymi cerci - urogomphami i robakowaty- bez nóg.
Larwy kampodeoidalne są charakterystyczne dla wielu chrząszczy drapieżnych - biegaczowatych, chrząszczy wędrownych. Poruszają się przez dziury w ziemi. Typową larwą erukoidalną jest larwa chrząszcza majowego, chrząszcza gnojowego i chrząszcza brązowego. Są to larwy ryjące. Druciaki są charakterystyczne dla chrząszczy klikowych i chrząszczy ciemnych, których larwy aktywnie tworzą tunele w glebie. Istnieje wiele larw podobnych do robaków. Poruszają się w glebie i tkankach roślinnych. Należą do nich nie tylko larwy muchówek, ale także niektóre chrząszcze, motyle i piłeczki, które rozwijają się na przykład w tkankach roślinnych.
Rodzaje poczwarek. Poczwarki są wolne, zakryte i ukryte (ryc. 343). U wolnych poczwarek podstawy skrzydeł i kończyn są wyraźnie widoczne i swobodnie oddzielone od ciała, np. u chrząszczy. U zakrytych poczwarek wszystkie zarodki ściśle przylegają do ciała, np. u motyli. Powłoka poczwarek wolnych jest cienka i miękka, natomiast poczwarek okrytych jest silnie zesklerotyzowana.Wyróżnia się także rodzaj poczwarek ukrytych, pokrytych poczwarkami stwardniałymi, niewydzielonymi.
Ryż. 343. Rodzaje poczwarek owadów (według Webera): A - chrząszcz wolny, B - motyl okryty, C - mucha ukryta; 1 - antena, 2 - podstawy skrzydeł, 3 - noga, 4 - przetchlinki
skóra larwalna, która tworzy fałszywy kokon - puparia. Wewnątrz puparii znajduje się otwarta poczwarka. Dlatego ukryta poczwarka jest jedynie odmianą tej wolnej. Puparia są charakterystyczne dla wielu much.
Często larwa w ostatnim stadium rozwojowym tka kokon przed przepoczwarzeniem. Na przykład gąsienica motyli jedwabników wydziela jedwab z gruczołów jedwabnych, z których tworzy gęsty kokon. Wewnątrz takiego kokonu znajduje się przykryta poczwarka. A u niektórych mrówek błonkoskrzydłych, a także u koronkowatych, w kokonie znajduje się otwarta lub wolna poczwarka. U larw koronkowatych, takich jak gągoł, włókna kokonu są wytwarzane przez naczynia malpighiańskie i wydzielane z odbytu.
Fizjologia metamorfozy. Podczas metamorfozy zachodzą dwa powiązane ze sobą procesy: histoliza i histogeneza. Histoliza to rozkład tkanek narządów larwalnych, a histogeneza to tworzenie narządów dorosłego owada. U owadów z metamorfozą niezupełną procesy te zachodzą stopniowo w fazie nimfy, a u owadów z metamorfozą zupełną w fazie poczwarki.
Histoliza zachodzi w wyniku aktywności fagocytów i enzymów. W tym przypadku niszczy się przede wszystkim ciało tłuszczowe, mięśnie larwalne i niektóre inne narządy, które zamieniają się w substrat odżywczy zużywany przez rozwijające się tkanki.
Histogeneza, czyli tworzenie narządów dorosłego owada, zachodzi głównie w wyniku rozwoju dysków wyobrażeniowych - podstaw z niezróżnicowanych komórek. Dyski wyobrażeniowe powstają w fazie larwalnej, a nawet podczas embriogenezy i reprezentują zawiązki wewnętrzne. Z krążków wyobrażeniowych rozwijają się oczy, skrzydła, narządy gębowe, nogi, a także narządy wewnętrzne: mięśnie, gonady. Układ trawienny, naczynia Malpighiego i tchawica nie ulegają zniszczeniu, lecz ulegają znacznemu zróżnicowaniu w procesie metamorfozy. Najmniej metamorfozie ulegają serce i układ nerwowy. Jednak podczas metamorfozy w układzie nerwowym często obserwuje się proces oligomeryzacji (fuzji) zwojów.
Proces metamorfozy jest kontrolowany przez gruczoły dokrewne (ryc. 329). Komórki neurosekrecyjne mózg wydziela hormony, które aktywują aktywność ciała sercowe, którego hormony stymulują poprzez hemolimfę protorakyczny gruczoły (protorakalne) wydzielające hormon linienia - ekdyzon. Ecdysone sprzyja procesowi linienia: częściowemu rozpuszczeniu i złuszczaniu starego naskórka, a także tworzeniu nowego.
W procesie metamorfozy istotna jest także aktywność sąsiadujące ciała, produkcja nieletni hormon. Przy wysokich stężeniach linienie larw prowadzi do powstawania larw
następny wiek. W miarę wzrostu larw aktywność sąsiednich ciał słabnie, zmniejsza się stężenie hormonu młodzieńczego, a gruczoły przedklatkowe stopniowo ulegają degeneracji. Powoduje to, że larwy linieją, przechodząc w stadium poczwarki, a następnie w stadium dorosłego.
Sztuczne przeszczepienie sąsiednich ciał, na przykład nimfie szarańczy w ostatnim stadium rozwojowym, powoduje, że nie przechodzi ona w fazę dorosłą, ale w większą larwę w dodatkowym stadium rozwojowym. W fazie dorosłej hormon młodzieńczy kontroluje rozwój gonad, a hormon ekdyzon nie jest już wytwarzany z powodu zmniejszenia gruczołów przedklatkowych.
Pochodzenie metamorfozy. Istnieje kilka hipotez na temat pochodzenia metamorfozy u owadów. Od dawna toczy się debata na temat tego, które owady są bardziej zaawansowane ewolucyjnie - z transformacją całkowitą czy niepełną. Z jednej strony nimfy owadów z niepełną metamorfozą rozwijają się bardziej progresywnie niż larwy owadów z całkowitą metamorfozą, z drugiej strony te ostatnie mają zaawansowaną fazę poczwarki.
Obecnie sprzeczność tę rozwiązuje hipoteza o pochodzeniu metamorfozy autorstwa G. S. Gilyarova, A. A. Zakhvatkina i A. G. Sharova. Zgodnie z tą hipotezą obie formy metamorfozy u owadów rozwinęły się niezależnie od prostszego rodzaju rozwoju - protomorfozy, obserwowanej u pierwotnych owadów bezskrzydłych, na przykład u owadów szczeciniastych (Thysanura).
Podczas protomorfozy rozwój jest bezpośredni, wiele pierzeń obserwuje się w fazie larwalnej, a następnie w stanie wyobrażeniowym. Wszystkie fazy rozwoju tych owadów zachodzą w tym samym środowisku.
Zakłada się, że w procesie ewolucji owady przeszły z półukrytego życia w górnej warstwie gleby do życia na jej powierzchni i na roślinach. To przejście do nowego siedliska zakończyło się poważną aromorfozą - rozwojem skrzydeł i lotem.
Rozwój siedlisk otwartych wpłynął na ewolucję indywidualnego rozwoju owadów. Ewolucja ontogenezy owadów najwyraźniej przebiegała w dwóch głównych kierunkach.
W jednym przypadku nastąpił proces rozwoju embrionalnego, który w późniejszych fazach rozwoju doprowadził do wyklucia się owadów z jaj bogatych w żółtko. Doprowadziło to do wyobraźni larw z utworzeniem nimf. W ten sposób rozwinęły się owady z niezupełną metamorfozą. Ta ścieżka ewolucyjna doprowadziła do stopniowego rozwoju larw prowadzących podobny tryb życia do imago.
W innym przypadku odwrotnie, nastąpił proces deembrionizacji rozwoju, tj. we wcześniejszych fazach rozwoju uwolnione zostały jaja ubogie w żółtko. Doprowadziło to do morfoekologicznej dywergencji larw owadów i postaci dorosłych. Larwy uprościły i przystosowały się
do życia w bardziej chronionym środowisku, pełniąc funkcję odżywiania, a dorosłe osobniki zaczęły pełnić głównie funkcję reprodukcyjną i osadniczą. Oprócz deembrionizacji rozwoju larw owadów z całkowitą metamorfozą, rozwinęły one wiele tymczasowych adaptacji do różnych warunków życia. Zatem amfigeneza (dywergencja) wystąpiła w ewolucji larw i dorosłych owadów z całkowitą transformacją. Amfigeneza larw i dorosłych okazała się bardzo głęboka pod względem adaptacji morfologicznych, co spowodowało poważne sprzeczności w ontogenezie. Zostały one pomyślnie rozwiązane poprzez pojawienie się fazy poczwarkowej, podczas której następuje radykalna restrukturyzacja organizacji larwalnej w organizację wyobrażeniową. Pozwoliło to owadom na pełne przekształcenie się w szerszą niszę ekologiczną i osiągnięcie niespotykanego dotąd dobrobytu wśród zwierząt na Ziemi.
Rozmnażanie owadów. Większość owadów charakteryzuje się rozmnażaniem płciowym biseksualnym. Wiele gatunków wykazuje dymorfizm płciowy. Na przykład samce jelonków mają żuchwy zmodyfikowane w rogi, a samce nosorożców mają róg na głowie i garby na przedpleczu. Wynika to z zachowań godowych tych gatunków, którym towarzyszy walka samców o samicę. Relacje między płciami są niezwykle zróżnicowane u różnych gatunków. Samce muchówek z rodziny Dolichopodidae przynoszą samicy „prezent” - złapaną muchę i wykonują taniec z lustrami na nogach. Samice modliszki mają charakter drapieżny i zjadają samca w czasie godów.
Większość owadów składa jaja, ale powszechna jest także żywotność. W tym przypadku jaja rozwijają się w drogach rozrodczych samicy, a ona rodzi larwy. W ten sposób muchy sarkofagiczne (Sarcophagidae) składają żywe larwy na mięsie, którego rozwój przebiega bardzo szybko. Nie bez powodu w starożytności wierzono, że robaki w mięsie powstają samoistnie. Możesz nie zauważyć, jak mucha odwiedziła leżące mięso i nagle zauważyłeś, że nagle pojawiają się białe larwy.
Gatunki żyworodne obejmują także muchówkę krwiopijcę owczą i niektóre chrząszcze żyjące w jaskiniach.
Oprócz biseksualnego rozmnażania płciowego wiele owadów wykazuje partenogenezę - rozwój bez zapłodnienia. Istnieje wiele gatunków z różnych rzędów owadów, które charakteryzują się partenogenezą. Partenogeneza może być obowiązkowa - obowiązkowa, wtedy wszystkie osobniki gatunku są tylko samicami. Tak więc w warunkach wysokogórskich, na północy i w innych niesprzyjających warunkach spotyka się chrząszcze partenogenetyczne, ortoptera, skorki i siateczki. Partenogeneza występuje również u gatunków biseksualnych, kiedy niektóre jaja są składane zapłodnione, a inne bez zapłodnienia. Na przykład trutnie u pszczół rozwijają się z niezapłodnionych jaj.
Podobna partenogeneza zachodzi u innych błonkoskrzydłych (mrówek, błonkówek), termitów oraz niektórych robaków i chrząszczy. Na przykład u mszyc następuje zmiana pokoleń w cyklu życiowym: biseksualna i partenogenetyczna. W niektórych przypadkach partenogeneza może mieć charakter fakultatywny (przejściowy), pojawiać się jedynie w niesprzyjających warunkach. Partenogeneza u owadów pomaga w utrzymaniu dużej populacji.
Odmianą partenogenezy jest pedogeneza – rozmnażanie bez zapłodnienia w fazie rozwoju larwalnego. Jest to szczególny sposób rozwoju owadów, gdy dojrzewanie gonad wyprzedza inne narządy. Na przykład niektóre gatunki muszek żółciowych rozmnażają się w fazie larwalnej. Larwy starszych stadiów rozwojowych rodzą larwy młodszych stadiów rozwojowych. U jednego z gatunków chrząszczy odnotowano pedogenezę, której larwy częściowo składają jaja, a częściowo rodzą larwy. Pedogeneza, oprócz rozmnażania biseksualnego, zwiększa liczebność gatunku.
Cykle życiowe owadów. W przeciwieństwie do ontogenezy, czyli indywidualnego rozwoju owadów, cykl życiowy to rozwój gatunku, który zwykle obejmuje kilka typów ontogenezy. Ontogeneza ogranicza się do życia jednego osobnika od komórki jajowej do początku dojrzewania, a następnie naturalnej śmierci. Cykl życiowy jest powtarzalną częścią ciągłego procesu rozwoju gatunku. Zatem w najbardziej typowym przypadku u owadów cykl życiowy składa się z dwóch sprzężonych i odmiennych morfofizjologicznie ontogenii samców i samic, które rozmnażają się płciowo i rozmnażają swój własny gatunek. A u gatunków partenogenetycznych cykl życiowy charakteryzuje się tylko jednym typem ontogenezy żeńskiej.
Cykle życiowe owadów są zróżnicowane pod względem rodzajów rozmnażania, składu pokoleń i ich naprzemienności. Można wyróżnić następujące typy cykli życiowych owadów.
1. Cykle życiowe bez przemiany pokoleń z rozmnażaniem płciowym biseksualnym. Jest to najczęstszy typ cyklu życiowego, charakterystyczny dla gatunków dymorficznych składających się wyłącznie z samców i samic, które rozmnażają się płciowo. Są to cykle większości chrząszczy, motyli i pluskiew.
2. Cykle życiowe bez przemiany pokoleń z rozmnażaniem partenogenetycznym. Takie gatunki są monomorficzne i składają się wyłącznie z partenogenetycznych samic składających jaja bez zapłodnienia.
Gatunki partenogenetyczne są szczególnie powszechne wśród mszyc, psyllidów i innych homoptera. Partenogenetyczne gatunki chrząszczy, robaków, koników polnych i kokcydów są powszechne w warunkach wysokogórskich.
3. Najrzadszym typem cyklu życiowego owadów jest cykl bez naprzemiennych pokoleń z rozmnażaniem płciowym gatunków hermafrodytycznych.
Znany jest amerykański gatunek much, składający się wyłącznie z osobników hermafrodytycznych. We wczesnych fazach rozwoju dorosłe osobniki funkcjonują jako samce, a w późniejszych fazach jako samice. Dlatego wszystkie osobniki składają jaja, co zwiększa liczebność gatunku.
4. Cykle życiowe bez naprzemiennych pokoleń z rozmnażaniem płciowym i fakultatywną partenogenezą u gatunków polimorficznych, np. u owadów społecznych. Gatunek składa się z osobników płciowych - samców i samic oraz płodnych - pracujących osobników, które nie biorą udziału w rozmnażaniu. Gatunki te obejmują pszczoły, mrówki i termity. Takie cykle życiowe komplikuje fakt, że samice składają wraz z zapłodnionymi jajami jaja partenogenetyczne, z których na przykład u pszczół rozwijają się haploidalne samce - trutnie, a od zapłodnionych - samice i pracownice. Niektóre pasożyty, wciornastki i kokcydy rozwijają się podobnie.
U innych gatunków fakultatywna partenogeneza objawia się inaczej: nie samce, ale samice rozwijają się z niezapłodnionych jaj. Ale w tym przypadku diploidalny zestaw chromosomów zostaje przywrócony u kobiet poprzez fuzję jąder haploidalnych. Rozwój ten jest znany u niektórych patyczaków, szarańczy, piłeczek i kokcydów.
5. Cykle życiowe z naprzemiennym pokoleniem płciowym i partenogenetycznym (heterogonią). U wielu mszyc i filokser, oprócz płciowego pokolenia skrzydlatych samców i samic, występuje kilka naprzemiennych pokoleń partenogenetycznych samic, skrzydlatych lub bezskrzydłych.
6. Cykle życiowe z naprzemiennością pokolenia płciowego i kilkoma pokoleniami z pedogenezą. Na przykład u niektórych komarów żółciowych po rozmnażaniu płciowym, w którym biorą udział samce i samice, następuje partenogenetyczne rozmnażanie larw (pedogeneza). Po kilku pokoleniach rozmnażających się larw wymierających po osiągnięciu żywotności własnego gatunku, ostatnie pokolenie larw przepoczwarza się i rodzi skrzydlate samice i samce.
7. Cykle życiowe z przemiennością pokoleń płciowych (samce i kobiety) i bezpłciowych. Po rozmnażaniu płciowym samice składają zapłodnione jaja, które ulegają poliembrionowi. Jest to rozmnażanie bezpłciowe w fazie embrionalnej. Jajo ulega rozszczepieniu, a zarodek w fazie moruli zaczyna się rozmnażać poprzez pączkowanie. Jedno jajo może wyprodukować kilkadziesiąt zarodków. Taki
Klasyfikację cykli życia można więc przedstawić następująco.
I. Żadnej przemiany pokoleń:
- 1) z rozmnażaniem płciowym biseksualnym (chrząszcz włotkowy);
- 2) z rozmnażaniem partenogenetycznym (chrząszcze wysokogórskie, koniki polne);
- 3) z rozmnażaniem płciowym osobników hermafrodytów (mucha amerykańska);
- 4) z rozmnażaniem płciowym i częściową partenogenezą u gatunków polimorficznych (pszczoły).
II. Z przemianą pokoleń:
- 1) heterogonia: naprzemienność pokolenia płciowego i kilka partenogenetycznych (mszyce, filoksera);
- 2) heterogonia: naprzemienność pokolenia płciowego i kilka pokoleń pedogenetycznych (niektóre muszki żółciowe);
- 3) metageneza: naprzemienność pokolenia płciowego z poliembrionem (jeźdźcami).
Cykle sezonowe owadów. Jeżeli cykl życiowy rozumiany jest jako cyklicznie powtarzająca się część morfogenezy gatunku od jednej fazy rozwojowej do fazy o tej samej nazwie, to sezonowy cykl rozwoju rozumiany jest jako cecha rozwoju gatunku w ciągu pór roku rok (od zimy do zimy).
Przykładowo cykl życiowy chrząszcza majowego trwa 4-5 lat (od jaja do dojrzałego osobnika dorosłego), a cykl sezonowy tego gatunku charakteryzuje się tym, że wiosną zimowane larwy przepoczwarzają się, a młode chrząszcze rozmnażają się. Latem, jesienią i zimą spotyka się ich larwy w różnym wieku. Liczbę pokoleń rozwijających się w ciągu roku nazywa się woltowością.
Istnieją różne gatunki, które produkują kilka pokoleń w ciągu roku. Są to gatunki wielowoltynowe. Na przykład mucha domowa może produkować 2-3 pokolenia w sezonie i zimuje w fazie dorosłej. Większość owadów to owady uniwoltynowe, produkujące jedno pokolenie rocznie.
Cykle sezonowe owadów w przyrodzie charakteryzują się kalendarzowymi datami występowania poszczególnych faz rozwoju. Ważnymi cechami cykli sezonowych gatunków są czas ich aktywnego życia i diapauza (tymczasowe opóźnienie rozwoju) zimą lub latem. Regulację cykli życiowych gatunków zgodnie z lokalnymi zjawiskami sezonowymi zapewniają czynniki środowiskowe i układ neurohumoralny organizmu.
Ryż. 1. Rozwój owadów z niepełną metamorfoząU owadów istnieją dwa główne typy rozwoju, zgodnie z którymi są one podzielone na dwie duże dywizje.
Rozwój z niepełna transformacja przechodzi przez trzy etapy: jajo - larwa - imago (dorosły owad), któremu nie towarzyszą nagłe zmiany ( Ryż. 1). Larwy mają podobną budowę do dorosłych owadów i przekształcają się w nie natychmiast po zakończeniu rozwoju i ostatnim linieniu.
Rozwój z całkowita transformacja przechodzi przez cztery etapy: jajo - larwa - poczwarka - dorosły. Larwy znacznie różnią się od dorosłych, dlatego po zakończeniu rozwoju przekształcają się w spoczynkową fazę poczwarki, w której następuje transformacja organizacji ciała z larwalnej na wyobrażeniową.
Budowa i kształt jaj
Jaja owadów są bogate w żółtko i pokryte dwiema błonami. Różnią się wielkością, kształtem i kolorem. Rozmiary jaj zwykle wahają się od dziesiątych części milimetra do kilku milimetrów. Kształt jaj jest owalny (wiele chrząszczy, motyli, much), wydłużony (koniki polne i szarańcza), kulisty (żółwie), półkulisty (motyle mątwy), beczkowaty (wędrowce), butelkowy (motyle dzienne) , w kształcie łodygi (szicowate) ( Ryż. 2).
Ryż. 2. Kształty jaj owadów Samice różnych owadów składają jaja w miejscach odpowiednich do dalszego rozwoju larw. Płodność owadów (liczba jaj składanych przez samicę w ciągu jej życia) jest zróżnicowana. U niektórych gatunków jest niewielka – rzędu kilkudziesięciu jaj, u większości około kilkuset, u niektórych gatunków – kilku tysięcy. Płodność dojrzałych płciowo samic owadów społecznych sięga kilku milionów jaj. U niektórych owadów samice składają jaja pojedynczo lub rozproszone, ale większość składa je w zwartych grupach - składanie jaj.
Budowa i rodzaje larw
Głównymi funkcjami stadium larwalnego są odżywianie, wzrost i rozwój. W rozwoju owadów larwa jest jedynym etapem wzrostu. Jego rozmiar może wzrosnąć dziesiątki i setki razy. Dlatego larwy linieją kilka razy, zrzucając stary naskórek w postaci skóry larwalnej i jednocześnie tworząc nową, przeznaczoną do dalszego wzrostu.
Wyimaginowane linie lub nimfy,- larwy owadów z niepełną metamorfozą. Larwy te mają budowę podobną do dorosłych owadów. Mają trzy pary dobrze rozwiniętych nóg w okolicy klatki piersiowej, złożone oczy, aparat gębowy podobny do imago i dobrze rozwinięte czułki. Rozwijają podstawy skrzydeł zewnętrznych. Zazwyczaj larwy podobne do imago są również podobne do dorosłych pod względem stylu życia i sposobu żywienia. U szkodników z niepełną przemianą larwy i postacie dorosłe zawsze uszkadzają rośliny w podobny sposób. Wyjątkiem są żyjące w wodzie larwy ważek i jętek, które mają wodne narządy oddechowe - skrzela tchawicze. Czasami nazywane są najadami.
Czasami nazywane są larwy owadów z całkowitą metamorfozą PRAWDA. Larwy te mogą mieć inną liczbę kończyn, które są słabiej rozwinięte niż u dorosłych owadów; lub brakuje kończyn. Larwy nie mają oczu złożonych; proste oczka służą jako narządy wzroku. Brakuje im zewnętrznych zawiązków skrzydeł, czułki są krótkie lub nierozwinięte, aparat ustny najczęściej gryzie i może mieć zupełnie inną budowę niż imago. Larwy owadów z całkowitą metamorfozą mogą znacznie różnić się od imago stylem życia i sposobem żywienia. U szkodników z całkowitą metamorfozą uszkodzenia mogą być spowodowane albo przez larwę, imago, albo przez owady w obu stadiach rozwoju.
U owadów z całkowitą metamorfozą wyróżnia się trzy typy larw ( Ryż. 3).
Ryż. 3. Rodzaje larw owadów z przeobrażeniem całkowitym Larwy kamodeoidalne(od łacińskiej nazwy pierwotnej bezskrzydłej kamodei owadów, podobnej do przedstawicieli tego typu) - aktywne, często drapieżne larwy z rozwiniętymi przydatkami ciała. Mają dobrze rozwinięte trzy pary odnóży piersiowych, w pełni przegubowych, których długość zwykle przekracza szerokość ciała. Odcinek piersiowy i brzuszny są stosunkowo wyraźnie odróżnione. Wykształciły się czułki i charakterystyczne są duże szczęki górne. Powłoka jest zwykle pigmentowana. Ten typ larw występuje w niektórych rodzinach rzędu Coleoptera (chrząszcze naziemne, chrząszcze wędrowne, biedronki) i we wszystkich siatkowatych.
Larwy podobne do robaków- bardzo duża i niejednorodna grupa. Ich ciało jest wydłużone, słabo podzielone na część piersiową i brzuszną. Trzy pary nóg piersiowych są krótkie lub nieobecne. Na podstawie obecności nóg i rozwoju głowy wyróżnia się trzy formy larw robakowatych. Larwy z głowami i nogami występują u owadów z wielu rodzin rzędu Coleoptera i mają zróżnicowany wygląd. Larwy chrząszczy blaszkowatych (chrząszcze i chrząszcze gnojowe) są grube, w kształcie litery C; larwy chrząszcza liściastego są wyraźnie wypukłe u góry; Larwy chrząszczy klikowych i chrząszczy ciemnych (drewniaków i drutowców rzekomych) są długie, cienkie, cylindryczne, ze zwartymi powłokami. Larwy z głową i bez nóg spotykane są także u niektórych przedstawicieli rodzin rzędu Coleoptera (chrząszcze, chrząszcze długorogie, ryjkowce), w większości grup rzędu Hymenoptera (mucha ichneumon, osy, pszczoły, mrówki) oraz u niektórych gatunków z rzędu Diptera (większość komarów). Tylko pewna liczba przedstawicieli rzędu Diptera (większość much) ma larwy bez nóg i wyraźnie zaznaczoną na zewnątrz głową. Głowa tych larw jest cofnięta do przedtułowiu, torebka główkowa jest słabo rozwinięta.
Larwy gąsienicy mają wydłużone ciało i dużą liczbę krótkich nóg. W przeciwieństwie do innych larw, oprócz trzech par odnóży piersiowych, mają kilka par dodatkowych odnóży brzusznych. Te krótkie, niepodzielne przydatki larwalne nie występują u dorosłych owadów. Istnieją dwie formy larw gąsienic. Prawdziwe gąsienice - larwy Lepidoptera - mają od 2 do 5 par odnóży brzusznych. Gąsienice większości motyli mają 5 par nóg umiejscowionych w 3-6 i 9 segmencie odwłoka. Jednak w niektórych rodzinach liczba odnóży brzusznych jest zmniejszona do 4 (ćmy czubate), 3 (ćmy metalowe) i 2 par (ćmy). Fałszywe gąsienice to larwy niektórych rodzin błonkówek, przedstawicieli rzędu Hymenoptera. Mają większą liczbę odnóży brzusznych - 6-8 par.
Budowa i typy poczwarek
U owadów z całkowitą metamorfozą larwa po zakończeniu rozwoju zamienia się w poczwarkę. Larwy większości owadów przepoczwarzają się w glebie, czasami otwarcie na roślinach lub wewnątrz nich. LALKA- faza spoczynku, jednakże w jego organizmie zachodzą intensywne, przeciwstawne procesy: rozpad narządów i tkanek larwalnych oraz tworzenie się narządów i tkanek imago. Pod koniec rozwoju poczwarka nabywa główne cechy strukturalne dorosłego owada: rozwinięte skrzydła, nogi, czułki, narządy gębowe u dorosłych, złożone oczy. Dodatki są zwięźle złożone i dociśnięte do ciała. Ciało często przykryte jest dodatkową powłoką ochronną. W oparciu o tę cechę istnieją trzy główne typy poczwarek ( Ryż. 4).
Ryż. 4. Rodzaje poczwarek owadów otwarty, Lub za darmo, lalki nie mają powłoki; wszystkie przydatki ciała są wyraźnie widoczne i wolne. Podobieństwo między poczwarkami a imago jest wyraźnie widoczne. Ten typ poczwarek występuje u zdecydowanej większości Coleoptera i Hymenoptera, a także u owadów z rzędu Reticuloptera. Bardzo rzadko otwarte poczwarki spotyka się u Lepidoptera i Diptera.
Poczwarki pokryte mają cienką, skórzaną, półprzezroczystą skorupę, przez którą można rozróżnić nogi, skrzydła, czułki i inne części ciała. Muszla jest utworzona przez wydzielinę gruczołów skórnych larwy w czasie przepoczwarzenia. Ten typ poczwarek jest charakterystyczny dla zdecydowanej większości Lepidoptera, należącej do rzędu Diptera i bardzo rzadko spotykany u Coleoptera i Hymenoptera.
Ukryte poczwarki zamknięty w gęstej, nieprzezroczystej skorupie - puparium, przez który nie można rozróżnić części ciała. Ta skorupa to skóra larwalna, która nie złuszcza się jak zwykle podczas przepoczwarzenia, a jedynie odkleja się od ciała i służy jako osłona ochronna. Ukryta poczwarka jest charakterystyczna dla większości muchówek (większości much).
Zarodkowy lub embrionalny rozwój pszczoły robotnicy, królowej lub drona obejmuje wszystkie zmiany zachodzące pod skorupą jaja, w wyniku których z jednokomórkowego jaja powstaje wielokomórkowe stworzenie, larwa ( Ryc. 32). Jajo złożone przez macicę z reguły przykleja się jednym końcem do dna komórki i stoi na nim pionowo. Długość jaja 1,6-1,8 mm, szerokość 0,31 - 0,33 mm. Jest lekko zakrzywiony, ma wydłużony, cylindryczny kształt, koniec przeciwległy do punktu mocowania jest lekko rozszerzony. NA
- Trzeciego dnia jajko przyjmuje pozycję nachyloną, a trzeciego dnia leży na dnie komórki. Na wolnym, powiększonym końcu komórki jajowej znajduje się maleńki otwór, przez który plemniki przedostają się ze spermateki macicy, gdy komórka jajowa przechodzi przez jajowod. Otwór ten nazywany jest mikropylem. W innych przypadkach mikropyl jest nieprzepuszczalny zarówno dla bakterii, jak i wirusów. Jajko ma przód i tył. Głowa larwy rozwija się na wolnym przednim końcu jaja.
Rozwój embrionalny rozpoczyna się od fragmentacji jądra. Jądra potomne powstałe w wyniku podziału najpierw losowo rozmieszczone są wewnątrz żółtka, a następnie przemieszczają się małymi obszarami cytoplazmy na obrzeża jaja i tworzą ciągłą warstwę dzieci - blastodermę, która wyściela całą skorupę jaja od środka. Po wypukłej stronie jaja komórki blastodermy zaczynają rosnąć i rozmnażać się szybciej niż komórki po wklęsłej stronie. W rezultacie pasmo zarodkowe tworzy się w postaci szerokiego sznurka. To jest początek powstawania zarodka. Pasmo zarodkowe rośnie w wyniku podziału i różnicowania komórek oraz tworzenia tkanek. W wyniku tych procesów następuje rozwój larwy. W drugiej połowie drugiego dnia rozpoczyna się proces segmentacji zarodka. Na przednim końcu pasma zarodkowego tworzy się płat przedustny (acron), na którym tworzy się guzek - podstawa górnej wargi. Poniżej tego guzka pojawia się zagłębienie - przyszłe usta. Następnie - podstawy anten. Segmenty klatki piersiowej i brzucha są oddzielone od segmentu głowy. Po brzusznej (brzusznej) stronie tych segmentów pojawiają się narośla - podstawy sparowanych kończyn. Najpierw dzieje się to na klatce piersiowej, a później na brzuchu. W tym przypadku w części głowy stwierdza się wyraźną segmentację: tworzą się podstawy pięciu segmentów głowy. Ponadto pojawiają się otwory oddechowe - znamiona, a także podstawy wirujących gruczołów i naczyń Malpighia. W miarę formowania się segmentów ciała i kończyn poszczególne części oddzielają się.
Następnie pasmo zarodkowe powiększa się. Proliferacja komórek blastodermy prowadzi do wgłobienia środkowej części pasma zarodkowego (proces gastrulacji), który schodzi głębiej do komórki jajowej i oddziela się od blastodermy. Podczas procesu gastrulacji najpierw na powierzchni pasma zarodkowego tworzy się podłużny rowek, a następnie zewnętrzne krawędzie rowka zaczynają rosnąć ku sobie. W rezultacie do pasma zarodkowego wnika drugi listek zarodkowy. Kiedy krawędzie rowka zamykają się, tworzy się zewnętrzna warstwa (ektoderma). Poniżej znajduje się warstwa wewnętrzna (mezoderma). Na końcach warstwy mezodermalnej pojawiają się wgłębienia, składające się z grup komórek tworzących trzecią warstwę zarodkową (endodermę). Zaczynają pojawiać się podstawy poszczególnych narządów. Ich rozwój i różnicowanie trwają do momentu wyklucia się larwy z komórki.
Ektoderma tworzy ścianę ciała, jelito przednie i tylne, tchawicę i układ nerwowy oraz wiele gruczołów; z endodermy - podstawy żądła, skrzydeł i kończyn, końcowe odcinki dróg rodnych, układ nerwowy i narządy zmysłów; z mezodermy - mięśnie, ciało tłuszczowe, gonady.
W pełni uformowany zarodek, który zasadniczo przekształcił się w larwę, wypełnia całe jajo. Zaczyna intensywnie się poruszać, wciągać powietrze do tchawicy, połykać płyn owodniowy, zwiększając w ten sposób objętość swojego ciała. Larwa zostaje uwolniona z błon embrionalnych, rozrywa kosmówkę (wtórną skorupę jaja, utworzoną w wyniku transformacji komórek nabłonka pęcherzykowego) i wykluwa się, to znaczy wychodzi. Zazwyczaj rozwój embrionalny pszczół miodnych trwa około 3 dni. Zmiany temperatury mogą wydłużyć lub skrócić okres rozwoju embrionalnego.
Po wyjściu larwy z jaja rozpoczyna się rozwój postembrionalny, któremu towarzyszy metamorfoza (transformacja).
Metamorfoza to głęboka przemiana w strukturze organizmu, w wyniku której larwa zamienia się w dorosłego owada. W zależności od charakteru rozwoju postembrionalnego u owadów wyróżnia się dwa typy metamorfoz:
niepełny (hemimetabolizm), gdy rozwój owada charakteryzuje się przejściem tylko przez trzy etapy - jaja, larwy i fazę dorosłą (imago);
kompletny (holometabol), gdy przejście larwy do postaci dorosłej następuje na etapie pośrednim - poczwarki.
Przy niepełnej transformacji styl życia na wczesnych etapach i imago są podobne. Larwa o tym typie rozwoju jest podobna do dorosłego owada i podobnie jak ona ma złożone oczy, aparat gębowy, a następnie dobrze widoczne z zewnątrz podstawy skrzydeł. Zawiązki skrzydeł powiększają się z każdym kolejnym wylinką i w ostatnim wieku przeddorosłym mogą już obejmować kilka odcinków odwłoka. U owada z ostatniego wieku przedwyobrażeniowego struktury wyobrażeniowe rozwijają się w pełni, a w wyniku ostatniego linienia postać dorosła wychodzi w pełni uformowana. Niekompletna transformacja jest typowa dla Orthoptera, błędów, Homoptera itp.
W przypadku całkowitej metamorfozy cały cykl rozwojowy charakteryzuje się przejściem przez stadia jaja, larwy, przedpoczwarki, poczwarki i postaci dorosłej (Tabela 3).
- Czas trwania etapów rozwoju osobników rodziny pszczół, dni
Przejście od larwy do postaci dorosłej następuje w fazie poczwarki. Jest to etap nie odżywiania, podczas którego tkanki należące do
Na wcześniejszych etapach tworzą się struktury wyobrażeniowe. U większości owadów ten etap jest nieruchomy. Poczwarka nie reaguje na bodźce zewnętrzne i jest pokryta grubą osłoną. Pod koniec tego etapu skorupa pęka i pojawia się dorosły owad.
U owadów metamorfoza jest regulowana przez hormony wytwarzane przez gruczoły dokrewne (gruczoły dokrewne). Obecnie wiadomo, że trzy hormony metamorfozy kontrolują rozwój postembrionalny: młodzieńczy, liniejący (larwalny) i hormon aktywacji. Hormon młodzieńczy powstaje i gromadzi się w ciałach półleżących, czyli dwóch małych formacjach komórkowych leżących za mózgiem, po bokach przełyku.
Jeśli zostaną usunięte sąsiednie ciała młodej larwy, po kolejnym linieniu nastąpi przepoczwarczenie, mimo że w normalnym stanie musiałaby ona przejść jeszcze kilka linień. Hormon ten warunkuje wzrost larw oraz kontroluje rozwój wielu narządów i procesów. Na przykład ciało tłuszczowe nie rośnie ani nie funkcjonuje w przypadku braku tego hormonu.
Hormon linienia, czyli ekdyzon, wytwarzany jest w gruczołach przedklatkowych, które znajdują się w przedtułowiu larwy, nad pierwszym zwojem nerwowym, obok pierwszej przetchlinki. Jest syntetyzowany w ciele owada. cholesterolu. Hormon powoduje proces linienia i tym samym pośrednio reguluje wzrost i tworzenie struktur. Wprowadzenie tego hormonu do owadów powoduje powstawanie obrzęków na gigantycznych chromosomach. Analiza tych obrzęków wykazała, że zachodzi w nich intensywny proces tworzenia RNA. Uważa się, że pierwszym efektem działania ekdysonu jest aktywacja genów, następnie pobudzenie biosyntezy RNA i powstanie odpowiednich enzymów zapewniających proces metamorfozy.
Hormon aktywacyjny wytwarzany jest w specjalnych komórkach neurosekrecyjnych, które znajdują się w przedniej części grzbietowej zwoju nadgardłowego. Gruczoły te są lepiej rozwinięte u pszczół robotnic, słabiej u matek, a jeszcze słabiej u trutni. Hormon aktywacyjny wpływa na wznowienie aktywności owadów po każdym wylince oraz stymuluje powstawanie dwóch innych hormonów – ekdyzonu i młodzieńczego.
Pszczoła miodna jest owadem całkowicie przemienionym (ryc. 33).
Stadium larwalne. Charakteryzuje się intensywnym odżywieniem i wzrostem. Stadium larwalne pszczoły robotnicy trwa 6 dni, królowej 5, drona 7. W pierwszych dniach larwy pszczół miodnych otrzymują tyle pożywienia, że unoszą się na jego powierzchni. Podstawą żywienia jest wydzielanie gardła dolnego
| 1 gr | 3 | 4 5 | 6 7 8 amperów; | 10 | 11 12 | 13 14 15 16 17 18 19 20 | 21 |
| w |
Dzień
Ryż. 33. Etapy rozwoju pszczół
Gruczoły żołędziowe pszczół karmiących - półprzezroczysty biały płyn. Mleko wydzielane przez gruczoły mamek ma wysokie właściwości odżywcze. Zawiera węglowodany, białka, tłuszcze, minerały i witaminy z grupy B. Przed podaniem larwie pożywienia pszczoła robotnica, opuszczając głowę do komórki, wielokrotnie otwiera i zamyka górne szczęki. Następnie dotyka szczękami dna komórki i wydziela płynny pokarm. Inne pszczoły karmiące w ten sam sposób dodają kolejne porcje mleka do komórki z larwą. Całe stadium larwalne obejmuje około 10 tysięcy wizyt w komórce z jedną larwą.
Pożywienie młodych larw i starszych larw nie jest takie samo. W drugim okresie życia larwa robotnicy zaczyna otrzymywać kleik – mieszankę przygotowaną przez pszczoły karmiące z miodu i pyłku.
W stadium larwalnym wymiary liniowe larwy robotnicy zwiększają się ponad 10-krotnie. Zatem długość nowo wyklutej larwy wynosi 1,6 mm, 1-dniowa larwa 2,6, 2-dniowa 6, a pod koniec stadium larwalnego 17 mm (prawie całkowicie zajmuje dół komórki). Pod koniec etapu długość larwy macicy osiąga 26,5 mm.
Intensywne żerowanie zapewnia larwom znaczny wzrost masy ciała. Wyklęta larwa waży około 0,1 mg. Po pierwsze
- dziennie masa larwy robotnicy zwiększa się 45-krotnie, a masa larwy trutowej 85-krotnie. Pod koniec etapu masa larw pracujących osobników wzrasta 1565 razy, a macicznych - 2926 razy.
Z wyglądu larwa znacznie różni się od dorosłej pszczoły (ryc. 34). Ma kształt robaka, miękkie osłony o białawym kolorze. Jego ciało składa się z głowy, ciała stawowego i płata odbytu.
Głowa larwy jest mała, w kształcie tępo stożka, podstawę stożka tworzy torebka głowy, która jest podzielona wzdłużnym szwem
Ryż. 34. Budowa zewnętrzna (G) i wewnętrzna (1G) larwy pszczoły
Ryż. 34. Budowa zewnętrzna (D) i wewnętrzna (1G) larwy pszczół:
A - widok ogólny; B - widok z boku głowy; B - pozycja dorosłej larwy na dnie komórki; G - widok z boku; y - podstawy anteny; vg - górna warga; hc - górna szczęka; opzh - otwarcie wirującego gruczołu; ng - dolna warga; p - usta; ndg - zwój nadgardłowy; PC - przednie jelito; a - aorta; sk - jelito środkowe; tłuszcz - grube ciało; zpzh - podstawa gruczołu płciowego; s - serce; zk - jelito tylne; ms - statek malpigijski; bn - przewód nerwowy brzuszny; pzh - wirujący gruczoł; zwoju podgardłowego
na dwie równe wypukłe części, tzw. policzki. Wierzchołek stożka z przodu głowy tworzy górna warga i inne narządy gębowe. Część głowy składająca się z dolnej wargi, górnej szczęki i części torebki głowy, do której są one przymocowane, jest oddzielona od torebki głowy głębokim rowkiem biegnącym z każdej strony pomiędzy podstawą szczęki a podstawą szczęki i sięga do tylnych krawędzi głowy.
Żuchwy wystają z torebki głowy w postaci narządów w kształcie stożka. Zawiązki antenowe znajdują się na torebce głowy nad podstawą żuchwy w postaci okrągłych guzków.
Larwa na odcinkach piersiowych nie ma zewnętrznych podstaw skrzydeł ani nóg. Brakuje oczu złożonych. Jednak pod kutykulą larw wskazano ich podstawy, które nazywane są pąkami wyobrażeniowymi. Wyimaginowane pąki nóg mają wygląd wrzecionowaty i są rozcięte poprzecznymi rowkami. Podstawy skrzydeł składają się z dwóch płaskich, zakrzywionych do wewnątrz wyrostków tkanki podskórnej. Znajdują się po bokach drugiego i trzeciego odcinka piersiowego. Tworzenie takich struktury dorosłego owada z pąków wyobrażeniowych pozwalają na rozwój w larwach wyspecjalizowanych struktur, nie przechodzących do ciała dorosłego owada. W obszarze ósmego i dziewiątego odcinka odwłoka pojawiają się zaczątki narządów płciowych stronę brzucha.
Należy zauważyć, że rozwój skrzydeł, czułków, oczu i nóg nie następuje poprzez restrukturyzację zredukowanych struktur larwalnych; rozwijają się one z izolowanych fragmentów tkanek embrionalnych zwanych zawiązkami, które są w stanie nieaktywnym.
Larwy różnią się od dorosłych pszczół budową narządów wewnętrznych (patrz ryc. 34). Centralne miejsce w ciele larwy zajmuje kanał jelitowy, który składa się z trzech odcinków - jelita przedniego, jelita środkowego i jelita tylnego. Jelito przednie wygląda jak krótka, cienka rurka, lekko rozszerzona na tylnym końcu. Jelito przednie zawiera małą jamę ustną, krótką gardło i przełyk. Nie ma uprawy miodu, charakterystycznej dla dorosłych pszczół. W ścianie jelita przedniego znajdują się mięśnie, które umożliwiają przyjmowanie płynnego pokarmu. Na styku przełyku i jelita środkowego znajduje się mały pierścieniowy fałd, który działa jak zastawka. Zamyka światło przełyku i zapobiega cofaniu się treści jelita środkowego do przełyku. Pod koniec stadium larwalnego w miejscu zastawki tworzy się gruba przegroda, pokrywająca jelito środkowe. 1
Jelito środkowe jest największą częścią jelita i zajmuje większość ciała larwalnego. Charakterystyczną cechą tej sekcji jest brak połączeń z jelitem tylnym, w wyniku czego niestrawione części pokarmu pozostają w niej przez cały etap larwalny. Połączenie tych dwóch sekcji następuje dopiero przed obróceniem kokonu, gdy larwa jest już zapieczętowana. W tym okresie błona oddzielająca jelito środkowe od tylnego ulega przebiciu i kał przedostaje się do jelita tylnego, po czym jest usuwany z ciała na dno komórki.
Larwa ma naczynia malpighijskie w jelicie środkowym. Pszczoła miodna ma ich cztery. Są to długie, lekko zwinięte rurki biegnące wzdłuż jelita środkowego. W okresie życia larwalnego naczynia malpighijskie są zamknięte. Dopiero do 6 dnia stadium larwalnego, kiedy są już mocno spuchnięte pod wpływem nagromadzonych tam produktów rozkładu, tylne końce wraz z zawartością przebijają się, przedostają do jelita grubego, a następnie są usuwane. Zatem larwa nie wypróżnia się podczas wzrostu i żerowania.
Jelito tylne jest niewielkich rozmiarów i ma postać wąskiej rurki zagiętej pod ostrym kątem i kończącej się w odbycie.
Serce larwalne składa się z 12 komór o tej samej strukturze (dorosła pszczoła ma ich tylko pięć) i jest cienkościenną rurką umieszczoną bezpośrednio pod naskórkiem odwłoka i klatki piersiowej. Aorta przechodzi przez drugi odcinek odcinka piersiowego. Wygląda jak wygięta w dół rurka, która następnie przechodzi do głowy i kończy się na przedniej powierzchni mózgu, gdzie hemolimfa wpływa do jamy ciała. Na powierzchni aorty znajduje się gęsta sieć tchawicy.
Pomiędzy wszystkimi komorami serca znajdują się otwory, przez które hemolimfa dostaje się do serca. Ze względu na to, że pocienione przednie końce każdej komory wystają do wnętrza następnej komory, nie jest dozwolony przepływ wsteczny cieczy.
Układ oddechowy larwy jest dość prosty i jest reprezentowany przez dwa duże podłużne pnie tchawicy biegnące wzdłuż boków ciała, z których małe gałęzie rozprzestrzeniają się po całym ciele. Po bokach segmentów znajduje się 10 par przetchlinek, które są wgłębieniami otoczonymi wąskimi chitynowymi pierścieniami.
Układ nerwowy składa się z dwóch prosto ułożonych zwojów głowowych (dużego nadgardłowego i małego podgłośniowego) oraz brzusznego rdzenia nerwowego, który rozciąga się wzdłuż spodniej strony klatki piersiowej i brzucha. Łańcuch brzuszny składa się z 11 zwojów - 3 piersiowych i 8 brzusznych. Ostatni zwój brzuszny znajduje się w środku jedenastego segmentu; powstał w wyniku połączenia zwojów trzech ostatnich segmentów. Zwoje są połączone ze sobą za pomocą sparowanych łączników. Zwój podgardłowy jest również połączony z brzusznym przewodem nerwowym za pomocą dwóch łączników.
Narządy płciowe są obecne w larwie pszczoły robotnicy w stanie embrionalnym i są reprezentowane przez dwa grzbiety znajdujące się w ósmym segmencie. Ich długość wynosi średnio 0,27 mm, a szerokość 0,14 mm. Podczas całego stadium larwalnego następuje rozwój zawiązków jajnikowych. U larwy 2-dniowej są one niewielkie, u larwy 6-dniowej są już wydłużone i umiejscowione w kierunku końca ogonowego przez odcinek dziewiąty. Pod koniec stadium larwalnego liczba rurek jajowych u pszczoły robotnicy osiąga 130–150. W kolejnych stadiach, gdy larwa przekształca się w poczwarkę, tkanki larwalne rozpadają się, a liczba jajeczek u robotnicy zmniejsza się z 20 do 3, natomiast u królowej jajniki nadal rozwijają się w fazie poczwarki.
Larwa ma dobrze rozwinięte ciało tłuszczowe, w którym gromadzą się składniki odżywcze. U starszej larwy ciało tłuszczowe osiąga masę ciała 60% i wypełnia prawie całą jamę między jelitem środkowym a kutykulą larwy. Ciało tłuszczowe to koncentracja tłuszczów, białek i węglowodanów, dzięki czemu następuje dalszy rozwój poczwarki. Ciało tłuszczowe, oprócz samych komórek tłuszczowych, składa się również z komórek wydalniczych i oenocytów, które wychwytują sole kwasu moczowego.
Tylko larwy mają wirujący gruczoł. Wydzielina tego gruczołu służy jako materiał do przędzenia kokonu, zanim larwa przejdzie do stadium poczwarki. Wirujący gruczoł wygląda jak dwie długie rurki, które znajdują się pod jelitem środkowym po stronie brzusznej. W przednim chagti obie rurki łączą się w niesparowany przewód wydalniczy, który otwiera się pod otworem ustnym na końcu dolnej wargi.
Przez cały etap larwa rozwija zawiązki żądła, z których jedna para znajduje się w jedenastym segmencie, a dwie pary w dwunastym. Pomiędzy tymi segmentami znajduje się zaczątek otwarcia narządów płciowych. Zaczątki dużego gruczołu jadowego pojawiają się dopiero pod koniec stadium larwalnego, a na początku stadium poczwarki z zagłębienia w powłoce w dziewiątym segmencie tworzy się mały gruczoł jadowy.
W 5-6 dniu po wyjściu larwy z jaja pszczoły zaczynają zamykać komórkę woskowym kapturkiem. W składzie czapki oprócz wosku znajdują się pyłki, woda i masa papierowa. Pokrywa okazuje się porowata, dzięki czemu do komórki przedostaje się powietrze niezbędne do oddychania larwy, a następnie poczwarki. Od tego momentu larwa kończy swój wzrost i przestaje żerować.
Gdy tylko komórka zostanie zamknięta, larwa w niej prostuje się, ściany jelita kurczą się, a niestrawione resztki pokarmu, przedostając się najpierw przez cienką ścianę jelita środkowego, przedostają się do grubej, a stamtąd na zewnątrz. Larwa odkłada odchody w jednym z rogów komórki. Następnie larwa kręci kokon, to znaczy oplata wewnętrzną powierzchnię komórki. Podczas przędzenia kokonu larwa wykorzystuje wydzielinę wirującego gruczołu, naczyń Malpighia i lepką wydzielinę ścian swojego ciała. Proces przędzenia został szczegółowo zbadany i opisany przez Velicha (1930).
Obracając kokon larwa wykonuje szybkie, rytmiczne, drżące ruchy; zaczynając od głowy, fala przemieszcza się segmentami. W ciągu 1 minuty larwa wykonuje do 280 ruchów. Równolegle z drżeniem larwa wykonuje ruchy kołyszące głową w stosunku do przedniego końca ciała. Mają charakter przerywanych, eliptycznych, nieregularnych krzywizn od góry do dołu lub od prawej do lewej. W tym przypadku z otworu z zaworem na dolnej wardze wypływa przezroczysta substancja, którą larwa wydziela w postaci jednej grubej lub kilku cienkich nitek. W ciągu 2 dni larwa obracając się, wzmacnia ściany kokonu. Podczas przędzenia kokonu zaobserwowano podobieństwa w zachowaniu larw robotnic, trutni i królowych, jedyną różnicą był kształt kokonu. Zależy to od wielkości komórki, w której znajduje się larwa. Na przykład u pszczoły robotnicy kokon odpowiada kształtowi sześciokątnego pryzmatu, którego dno stanowi trójboczną piramidę, a wieczko jest dokładnym odciskiem zapieczętowanej komórki pszczół. Po wylęgu młodej pszczoły nie usuwa się kokonu. Ze względu na to, że w jednej komórce wylęgają się dziesiątki pokoleń, z biegiem czasu średnica komórki maleje. Zatem jeśli normalna komórka świeżo zbudowanego plastra miodu ma objętość 0,282 cm3 i grubość dna 0,22 mm, to po wykluciu się 20 pokoleń pszczół pojemność komórki zmniejsza się do 0,248 cm3, a dno gęstnieje do 1,44 mm.
Larwa robotnicy i królowej kręci kokon przez 2 dni, a larwa trutnia przez 3 dni. Potem rzuca po raz piąty. To linienie jest poprzedzone szeregiem zmian w ciele larwy. Podstawy wszystkich przydatków znajdujących się pod naskórkiem zaczynają odwracać się na lewą stronę lub przesuwać na zewnątrz i zamieniać się w zewnętrzne części ciała. Narządy te stopniowo przyjmują kształt charakterystyczny dla poczwarki. Głowa, aparat gębowy i nogi obracają się od przodu do tyłu i brzucha. Po zakończeniu przędzenia kokonu larwa prostuje się i zamarza. Rozpoczyna się proces przygotowawczy do etapu poczwarki, który wymaga dużo czasu. Okres ten nazywany jest fazą przedpoczwarkową.
Etap przygotowania. Okres przygotowawczy u pszczoły robotnicy trwa 3 dni, u królowej – 2 dni, u drona – 4 dni. Okres ten charakteryzuje się znacznymi przemianami w strukturze larwy. Oskórek larwalny zostaje całkowicie oddzielony od łuski poczwarki pod wpływem specjalnego hormonu linienia, ekdysonu. Wyjątkiem są połączenia tchawicze pomiędzy przetchlinkami larwalnymi i poczwarkowymi. Rozmiar głowy jest już 2/3 wielkości głowy imago. Oczy powiększają się, a ich powierzchnia staje się pofałdowana i pomarszczona. Klatka piersiowa oddzielona jest od głowy wyraźnie widocznym przewężeniem. Skrzydła zaczynają rosnąć na szerokość, na tym etapie są pomarszczone i mocno dociśnięte do klatki piersiowej. Narządy gębowe wydłużają się i łączą w zwartą grupę.
Segmenty klatki piersiowej i brzucha są podzielone wzdłuż linii poziomej na dwie połowy - grzbietową i brzuszną, stopniowo uzyskując strukturę charakterystyczną dla dorosłego osobnika.
Ponadto narządy wewnętrzne ulegają rozkładowi. Proces ten nazywa się histolizą. Towarzyszy temu penetracja i wprowadzenie komórek krwi – fagocytów – do tkanki. Źródłem energii niezbędnej do reakcji chemicznych leżących u podstaw tych procesów są rezerwy tłuszczu, glikogenu i innych węglowodanów w ciele tłuszczowym larwy, cukier w hemolimfie i mięśniach. Podczas histolizy hemocyty zaczynają pełnić funkcję komórek pożerających, tj. fagocytów, a enzymy przekształcają ciało tłuszczowe i większość mięśni larwy w substrat odżywczy dostarczany przez hemolimfę do rosnących tkanek. Na późniejszych etapach histolizy same fagocyty są wchłaniane do nowo rozwijających się tkanek. Największym zmianom ulega układ mięśniowy, w wyniku czego przedpoczwarka ulega unieruchomieniu.
W jelicie przednim pojawia się wole miodowe z zastawką, jelito środkowe przybiera kształt pętli i nabiera złożonej struktury. W jelicie tylnym pojawiają się dwie części - jelito cienkie i odbytnica. Zwiększa się liczba kanalików naczyń Malpighia. Obserwuje się częściowe połączenie zwojów łańcucha nerwowego, w wyniku czego poczwarka ma siedem zwojów łańcucha brzusznego zamiast 11 zwojów larwy. Ciało tłuszczowe zmniejsza się.
Etap przygotowawczy kończy się zrzuceniem starego naskórka i spod niego wyłania się poczwarka.
Etap poczwarki. Cała powierzchnia ciała nowo powstałej poczwarki pokryta jest fałdami, ale nie jest pomarszczona. Poczwarka swoją budową przypomina dorosłą pszczołę, choć w przeciwieństwie do tej ostatniej jest nieruchoma, jej ciało jest pozbawione pigmentacji (białe). Jednak wewnętrzne procesy życiowe nie są hamowane, ale przebiegają z dużą wydajnością. Natychmiast po zakończeniu ostatniego linienia poczwarka pokryta jest naskórkiem. Stadium poczwarki charakteryzuje się głębokimi przemianami. Źródłem substancji plastycznych do tworzenia nowych narządów i tkanek oraz do histogenezy są produkty rozpadu przenoszone przez hemocyty. Wirujące gruczoły, przewód pokarmowy, ciało tłuszczowe i mięśnie ulegają całkowitemu rozpadowi.
Zamiast rozpadających się narządów i tkanek larwy powstają nowe narządy dorosłego owada.
Głowa jest znacznie dłuższa i rozszerzona prawie do wielkości głowy dorosłego człowieka. Pomiędzy poszerzoną głową a zwężonym przedtułowiem znajduje się most. Nie ma go jednak pomiędzy odcinkami piersiowymi i brzusznymi. Poczwarka nie ma jeszcze skrzydeł, ale czułki, trąba i nogi są już wyraźnie zaznaczone.
Część elementów tkanki tłuszczowej w tym okresie jest rozproszona w głowie i klatce piersiowej, a część koncentruje się w jamie brzusznej. Z wiekiem elementy tkanki tłuszczowej rozkładają się bardziej równomiernie w głowie, klatce piersiowej i brzuchu. Zmienia się struktura żołądka.
Serce niewiele się zmienia: liczba komór zmniejsza się z 12 do pięciu. Przez całą fazę poczwarki serce nie przestaje funkcjonować, ponieważ proces metamorfozy wymaga ruchu hemolimfy. Zwiększa się masa zwoju nadgardłowego w głowie. Dzieje się tak z powodu niezróżnicowanych komórek nerwowych. Ponadto łączą się zwoje nerwowe w klatce piersiowej, a także cztery ostatnie zwoje na końcu brzucha.
Podstawy gonad nie ulegają zniszczeniu. Ich wzrost w początkowej fazie związany jest z rozkładem komórek ciała tłuszczowego i uwolnieniem materiału plastycznego w postaci albumidów. W miarę rozwoju wchodzą w kontakt z częściami przewodów gonad wychodzących z ektodermy.
Jednym ze wskaźników życia wewnętrznego poczwarki jest jej oddychanie.
Układ oddechowy podlega szeregowi zmian w procesie histolizy i histogenezy. W ten sposób zwiększa się pierwsza i trzecia przetchlinka piersiowa, a druga, wręcz przeciwnie, maleje. Tchawice są zniszczone. Nowe tchawice, a także worki powietrzne powstają z wyobrażeniowych podstaw, które znajdują się na pniach tchawicy. 1
Oczy złożone wyrastają z pąków po bokach głowy. Jak wspomniano powyżej, poczwarka jest początkowo biała. Podczas rozwoju podczas tworzenia różnych narządów kolor zewnętrznych osłon poczwarek zmienia się w następującej kolejności: dzień po przepoczwarczeniu oczy złożone są nadal czysto białe, po 2 dniach pojawia się żółtawy odcień, 14 dnia stają się różowawe, a do 16 w ciągu dnia - ciemnofioletowe.
Stawy nóg są początkowo żółtawe, od 18 dnia stawy i pazury na nogach stają się żółto-brązowe, pięty i części gębowe są nieco jaśniejsze. Skrzynia zmienia kolor na kość słoniową. Od 19 dnia klatka piersiowa zaczyna lekko ciemnieć. Brzuch ma kolor kości słoniowej. Końce segmentów nóg są brązowe. Większe zaciemnienie obserwuje się na końcu brody i u nasady górnej szczęki. Oczy stają się fioletowe. W 20. dniu kolor całej poczwarki jest ciemnoszary.
Etap Imago. Pod koniec etapu poczwarki złuszcza się skóra poczwarki, spod której wyłania się w pełni uformowana pszczoła. Pszczoła swoimi żuchwami przegryza pokrywę komórki i wychodzi na powierzchnię plastra miodu. Nowo pojawiająca się pszczoła w porównaniu do pszczoły starszej ma bardziej miękką chitynową osłonę, a ponadto jej ciało jest gęsto pokryte włoskami. Z biegiem czasu pszczoły tracą część włosów, a chityna staje się znacznie twardsza. W okresie urojeniowym nie zachodzą żadne istotne zmiany w strukturach zewnętrznych osobników pszczół. "
Metabolizm w okresie postembrionalnym. Larwa i poczwarka przechodzą intensywne procesy metaboliczne, w wyniku których gromadzą się składniki odżywcze niezbędne do powstania dorosłej pszczoły.
Według Straussa (1911) cechą metabolizmu pszczół jest gromadzenie znacznych ilości glikogenu jako energii potrzebnej do metamorfozy. Pod koniec stadium larwalnego zawartość glikogenu osiąga 30% suchej masy larwy. Jednocześnie następuje wzrost ilości tłuszczu i proliferacja komórek tłuszczowych.
Przede wszystkim glukoza jest zużywana w organizmie pszczół. Całkowita jego zawartość w ciele larw robotnic jest dwukrotnie większa niż w ciele larw królowych. Kiedy zawartość glukozy w hemolimfie spadnie poniżej dopuszczalnej wartości, węglowodany złożone zaczynają się rozkładać i zostać wykorzystane. Największe stężenie glukozy obserwuje się w połowie fazy otwartej.
Należy zaznaczyć, że aktywność większości badanych enzymów jest najwyższa u młodych larw. Następnie maleje i osiąga minimum w fazie poczwarki. Jednocześnie wzrost aktywności enzymatycznej u pszczół robotnic jest bardziej znaczący niż u matek. Istnieje opinia, że w okresie rozwoju poembrionalnego matki mają bardziej tlenowy metabolizm węglowodanów w porównaniu do osobników pracujących, a przyspieszony rozwój matek tłumaczy się wyższą aktywnością szeregu enzymów. Różnice w ilości i jakości mitochondriów (organelli komórkowych) u larw macicy starszych niż
- dni życia w porównaniu z larwami robotnic w tym samym wieku. W związku z tym obserwuje się pewne różnice w niektórych procesach oksydacyjnych zachodzących w mitochondriach.
U larwy królowej krzywa zużycia tlenu rośnie, aż do zamknięcia komórki. Jednakże po zasklepieniu krzywa poboru tlenu spada (zbiegając się z wirowaniem kokonu) i osiąga minimum w początkowej fazie poczwarki. Poziom zużycia tlenu na jednostkę masy u matek jest najniższy w porównaniu z robotnicami i trutniami.
Ilość tlenu pochłonięta przez trutnie w okresie postembrionalnym jest większa niż u matek i robotnic.
Współczynnik oddechowy, charakteryzujący substrat wykorzystywany jako źródło energii przez cały okres rozwoju larwalnego pszczoły robotnicy, ulega zmianom i jego wartość przekracza jedność. Jeżeli wartość współczynnika oddechowego jest większa od jedności, oznacza to intensywność procesów związanych z przejściem związków bogatych w tlen do związków uboższych w tlen.
Wzrost współczynnika oddechowego w drugim okresie rozwoju larwalnego zbiega się z momentem przejścia na jakościowo inny rodzaj pożywienia, głównie węglowodany. Po zamknięciu komórki i do czasu przepoczwarczenia się larwy współczynnik oddychania ustala się na 0,9.
Głównymi źródłami energii dla zapieczętowanych larw i przedpoczwarek są węglowodany odkładane w postaci glikogenu, a w drugiej połowie stadium poczwarki - tłuszcze.
U królowej pszczół, w przeciwieństwie do robotnicy, współczynnik oddechowy zmniejsza się już w drugim dniu rozwoju larwalnego, co jest charakterystyczne dla metabolizmu tłuszczów. W 4-5 dniu tego samego etapu współczynnik oddechowy jest prawie równy wartości współczynnika oddechowego larwy robotnicy, co wskazuje na przemianę węglowodanów w tłuszcz. W zapieczętowanym stadium larwalnym wartość współczynnika oddechowego jest niższa od jedności, co wskazuje na rozkład węglowodanów.
Z powyższego możemy wywnioskować, że wymiana gazowa u pszczół miodnych charakteryzuje się wieloma wzorcami właściwymi dla owadów. W trakcie rozwoju larw zmniejsza się intensywność oddychania wyrażona ilością zużytego tlenu na jednostkę masy. Jednakże ilość tlenu zużywanego przez larwę wzrasta, osiągając maksimum przed przepoczwarzeniem. W fazie poczwarki wymiana gazowa maleje, zwiększając się w kierunku pojawienia się imago. Jednocześnie, oprócz podobieństw, istnieją różnice w wymianie oddechowej trzech form pszczół miodnych.
Ogólnie rzecz biorąc, jajo owada jest dużą komórką i oprócz jądra zawiera żółtko niezbędne do odżywiania i rozwoju zarodka (ryc. 4). Zewnętrzna część jaja pokryta jest kosmówką – błoną powstałą w wyniku wydzieliny nabłonka pęcherzykowego.
Ryż. 4. Jajko i jego rodzaje. 1 – budowa jaja muchy; 2 – jajo szarańczy; 3 – przekrój kosmówki jaja szarańczy przy dużym powiększeniu; 4 – jajo psyllidowe; 5 – błąd; 6 – białe motyle; 7 – motyle gąsienicowe; 8 – chrząszcz liściasty; 9 – mucha kapuściana: a – mikropyl; b – kosmówka; c – błona witelinowa; g – rdzeń; d – żółtko; e – ciała polarne
Rozwój zarodkowy rozpoczyna się od fragmentacji jądra (ryc. 5) i ruchu powstałych jąder potomnych z małymi obszarami protoplazmy na obrzeża jaja. Tutaj z masy jąder potomnych powstaje ciągła warstwa komórek - blastoderma. Następnie różnicuje się na strefę embrionalną i pozazarodkową. Komórki strefy rozrodczej zaczynają dzielić się intensywniej i tworzą pasmo zarodkowe po stronie brzusznej.
Rozwojowi zarodka towarzyszy blastokineza, tworzenie błon embrionalnych i segmentacja (ryc. 6). Blastokeneza to ruch zarodka do nowych, jeszcze nie zasymilowanych obszarów żółtka w jaju. Zachodzi niemal jednocześnie z tworzeniem się błon embrionalnych.
Na powierzchni kosmówki znajduje się mikropyl – otwór służący do przejścia plemników podczas zapłodnienia.
Kształt jaj może być owalny lub wydłużony, owalny, cylindryczny, kulisty, półkulisty, beczkowaty, gruszkowy, butelkowy itp. Niektóre grupy owadów mają na jednym z biegunów wydłużoną łodygę, za pomocą której jajo mocuje się do podłoża.
Ryż. 6. Metody powstawania błon embrionalnych i blastokineza u owadów. A – zarodek przed utworzeniem błon; B – początkowy etap ich powstawania; B – zakończenie tworzenia błon embrionalnych. Górny rząd - pradawne owady skrzydlate i hemipteroidalne, dolny rząd - ortopteroid i z całkowitą transformacją: 1 - część głowy zarodka, 2 - owodnia, 3 - błona surowicza
Długość jaj waha się w bardzo szerokich granicach - od 0,01–0,02 mm do 8–12 mm.
Rzeźba powierzchni jaja jest bardzo zróżnicowana; może być gładka, pokryta guzkami, zmarszczkami lub rowkami, a także posiadać żebra podłużne lub poprzeczne, a czasem jedno i drugie. W tym drugim przypadku powierzchnia jaja nazywa się siatkową. U niektórych jaj, przy dużym powiększeniu mikroskopu, widoczna jest strefa mikropylarna, zlokalizowana u większości jaj na górnym biegunie, rzadziej na powierzchni bocznej. Strefa mikropylarna ma zwykle bardziej złożoną rzeźbę niż reszta kosmówki.
Do dokładnej diagnozy jaj, pomimo różnorodności wymienionych objawów, często są one niewystarczające, dlatego też należy wziąć pod uwagę charakter składania jaj: sposób i kształt, położenie jaj względem podłoże.
Ze względu na sposób składania jaja wyróżnia się: składane otwarcie na powierzchni podłoża, całkowicie lub częściowo ukryte w podłożu lub chronione skorupą skórzastej torebki, włosami z odwłoka samicy lub pokryte osłoną przed wydzieliny gruczołów dodatkowych samicy.
Zróżnicowany jest również wzór składania jaj. Samice składają jaja pojedynczo, w małych grupach po 3-5 jaj lub w dużych stosach po kilkaset jaj, ułożonych w mniej lub bardziej regularnych rzędach w jednej, dwóch, trzech warstwach lub ułożonych losowo (ryc. 7).
W większości przypadków rozwój owada w fazie jajowej nie trwa długo - od kilku dni do 2-3 tygodni. Jeśli zimowanie odbywa się w fazie jajowej, okres embrionalny trwa 6–9 miesięcy.
W pełni ukształtowany zarodek wypełnia całe jajo, często charakteryzuje się ciemnieniem oczu, części gębowej i jest gotowy do wyklucia, tj. to już larwa. Zaczyna się poruszać, połyka płyn owodniowy, zwiększając w ten sposób objętość swojego ciała. Larwa wychodzi i wykluwa się. Jednocześnie gryzie skorupkę jajka - kosmówkę, przecina ją lub wierci specjalnym narządem - formacją w kształcie piły na głowie, cierniem itp.
Faza larwalna zaczyna się po wykluciu z jaja. Główną funkcją fazy larwalnej jest wzrost i odżywianie. Zaraz po wykluciu larwa jest zwykle bezbarwna lub biaława i ma miękką skórę. U larw żyjących otwarcie zabarwienie i stwardnienie powłoki następuje szybko, a larwa nabiera naturalnego wyglądu. Otrzymuje zachętę do jedzenia. Larwa wchodzi w okres wzmożonego odżywiania, wzrostu i rozwoju. Wzrostowi i rozwojowi towarzyszy okresowe linienie - zrzucanie naskórka; Dzięki linieniu ciało powiększa się i następują jego zmiany zewnętrzne.
Liczba wylinek podczas rozwoju larwalnego jest różna u różnych owadów i waha się od 3 (diptera) lub 4–5 (proste i lepidoptera) do 25–30 u jętek. Po każdym linieniu larwa przechodzi do następnego stadium lub stadium larwalnego. U owadów z niepełną metamorfozą wiek larw różni się wieloma cechami - stopniem rozwoju zawiązków skrzydeł, liczbą segmentów w antenach i nogach.
U larw owadów z całkowitą metamorfozą przejście z jednego stadium larwalnego do drugiego objawia się wzrostem wielkości ciała.
Wyróżnia się następujące typy niewyobrażalnych larw - według N.N. Bogdanow-Katkow – 5 typów wg G.Ya. Bey-Bienko – 3 typy (ryc. 8).
I. Robakokształtne:
1. bezgłowy (głowa i nogi nie są wyrażone) – larwy większości much (diptera);
Ryż. 8. Rodzaje larw owadów z przeobrażeniem całkowitym.
Robakokształt: 1 – bezgłowy; 2 – beznogi; 3 – prawdziwa larwa; gąsienice: 4 – gąsienica; 5 – fałszywa gąsienica; 6, 7 – kampodeoida
2. beznogie (głowa oddzielna, nogi nie są wyrażone) - larwy ryjkowców (kolejność Coleoptera), tartaki łodygowe, pszczoły, mrówki (kolejność Hymenoptera);
3. prawdziwa larwa (z głową i prawdziwą, czyli piersiową, nogami) - u większości chrząszczy (Coleoptera). Nazywa się je prawdziwymi nogami, ponieważ są przegubowe i składają się z tych samych części, co dorosłe owady. Podobnie jak imago, zawsze są ich trzy pary.
II. Gąsienice (mają fałszywe nogi, które są niesegmentowanymi, sparowanymi wyrostkami skóry, nie są zachowane w imago, znajdują się na brzusznej części ciała larwy i dlatego nazywane są również nogami odwłokowymi):
4. gąsienica (z oddzielną głową, odnóżami piersiowymi i od dwóch do pięciu par odnóży odwłokowych) – larwy motyli (Lepidoptera);
5. gąsienica fałszywa (z wydatną głową, nogami piersiowymi i sześcioma do ośmiu parami odnóży brzusznych) - larwy prawdziwych piłek z rzędu Hymenoptera.
III. Campodeoid (głowa dobrze rozwinięta z częściami gębowymi skierowanymi do przodu, szczęki górne mocne i skierowane ku koniuszkowi, nogi piersiowe długie, dwukrotnie szersze od klatki piersiowej, tergity gęste, zwłaszcza piersiowe, ostatnie odcinek brzucha często ma sparowane przydatki, czułki są dobrze rozwinięte). Są to larwy drapieżników (chrząszcze naziemne, coccinellidy - chrząszcze, koronkowate - koronkowate).
Po zakończeniu wzrostu larwa w ostatnim stadium larwalnym przestaje żerować, staje się nieruchoma, linieje po raz ostatni i zamienia się w poczwarkę.
Faza poczwarki charakterystyczne tylko dla owadów z całkowitą metamorfozą.
Faza poczwarki charakteryzuje się niezdolnością do karmienia, pozostaje w stanie bezruchu. Żywi się rezerwami zgromadzonymi przez larwę. W fazie poczwarkowej zachodzą intensywne procesy wewnętrznej restrukturyzacji organizacji larwalnej w organizację wyobrażeniową. Zewnętrznie poczwarka nie przypomina imago, ale ma wiele oznak fazy dorosłej - zewnętrzne podstawy skrzydeł, nóg, czułków, oczu złożonych. Przed przepoczwarzeniem larwa otacza się kokonem. Przepoczwarczenie następuje wewnątrz kokonu, a poczwarka jest chroniona przed warunkami zewnętrznymi. Kokon jest charakterystyczny dla gąsienic motyli, larw piły, os itp.
Poczwarki różnych owadów znacznie różnią się od siebie cechami strukturalnymi. Istnieją 3 główne typy poczwarek (ryc. 9):
1. wolne lub otwarte (posiadają wyrostki przyszłego dorosłego owada, swobodnie oddzielone od ciała - czułki, nogi, skrzydła, słabo ubarwione, bez wzoru, z miękkimi osłonami). Takie poczwarki występują u większości przedstawicieli rzędów Coleoptera (chrząszcze), Hymenoptera (pszczoły, osy, piłeczki, osy), a także u niektórych much;
2. pokryte (mają zauważalne wyrostki wyobrażeniowe - czułki, nogi, skrzydła, które wraz z ciałem pokryte są twardą skorupą wydzielin gruczołów larwalnych i nie można ich oddzielić od ciała). Charakterystyczne dla Lepidoptera (motyle) i niektórych chrząszczy, na przykład coccinellids;
3. beczkowate lub ukryte (mają niewyrzuconą skórę larwalną, w której znajduje się wolna, bezgłowa poczwarka). Ten typ poczwarki nazywany jest również fałszywym kokonem lub puparią. Posiada twarde okładki z poprzeczną segmentacją, kolor od jasnożółtego do ciemnobrązowego. Ten typ jest charakterystyczny dla wyższych muchówek (much).
Prawdziwe kokony, będące schronieniem dla poczwarek wolnych lub okrytych, tworzą larwy po zakończeniu żerowania z wydzieliny gruczołów wydzielających jedwab (ćmy morwy, ćmy dębowe, ćmy kapuściane i jabłoniowe) lub gruczołów ślinowych wiążących glebę (np. na przykład prawdziwe motyle) lub z kawałków jedzenia i odchodów. Wiele larw chrząszczy i motyli przepoczwarza się w glebie, gdzie tworzą kolebkę, gliniane komórki, których maszyny są wzmacniane na różne sposoby. Czasami łodygi roślin i zwinięte liście służą jako schronienie dla poczwarek.
W fazie poczwarki niewyobrażalne larwy przechodzą restrukturyzację całej morfofizjologicznej i biologicznej organizacji owada. Obejmuje dwa wzajemne procesy - histolizę i histogenezę.
Istotą histolizy jest niszczenie narządów larwalnych. Następuje rozkład narządów wewnętrznych, któremu towarzyszy przenikanie i wprowadzanie czerwonych krwinek - hemocytów - do tkanki. Źródłem ich powstawania są produkty histolizy rozpuszczone w hemolimfie.
Histolizę zastępuje proces tworzenia nowych tkanek i narządów życia wyobrażeniowego – histogeneza.
W wyniku tych dwóch wzajemnych procesów powstaje faza imago. Przy niepełnej transformacji larw zmiany wewnętrzne zachodzą stopniowo i po przejściu do fazy dorosłej nie towarzyszy im restrukturyzacja ciała larwalnego, tj. wiele narządów larwy (oczy, czułki, nogi) jest zatrzymywanych przez imago.
Faza dorosła– rozpoczyna się po zrzuceniu skóry poczwarki. Owad rozkłada skrzydła, jego zewnętrzna powłoka gęstnieje i zabarwia się. W tej fazie owady nie mogą rosnąć. Główną funkcją dorosłego owada jest rozmnażanie i rozprzestrzenianie się. Jest to funkcja życia gatunku i ma na celu utrzymanie istniejących gatunków.
Faza dorosła charakteryzuje się następującymi cechami:
1. dymorfizm płciowy;
2. polimorfizm;
3. dodatkowa żywność;
4. płodność.
Dymorfizm płciowy- są to różnice między kobietami i mężczyznami, objawiające się szeregiem zewnętrznych wtórnych cech płciowych i cech behawioralnych (ryc. 10).
Dymorfizm płciowy objawia się szeregiem cech:
– samice są większe od samców;
– samce wyróżniają się silniejszym rozwojem czułków (podrodzina chrząszczy z rodziny blaszkowatych, motyle z rodziny jedwabników, rodzina ćm);
– samce różnią się ubarwieniem ciała i skrzydeł, a także większą ruchliwością;
– samice mogą być pozbawione skrzydeł i nóg (rodzina łusek);
– samce mogą mieć na głowie charakterystyczny rogowaty narośl;
– różnica w stylu życia i zachowaniu, tj. samce potrafią ćwierkać (zarząd Orthoptera);
Polimorfizm – jest to istnienie imago w trzech lub więcej formach. Formy te przystosowane są do pełnienia swoich specjalnych funkcji w populacji danego gatunku (ryc. 11).
Polimorfizm jest charakterystyczny dla owadów żyjących społecznie - mrówek, pszczół, os. Owady te charakteryzują się zróżnicowaniem osobników w rodzinie na kilka form: samce, samice, robotnice, żołnierze. Robotnice to niedojrzałe kobiety. Żołnierze to robotnice z wysoko rozwiniętymi narządami gębowymi, które odgrywają ważną rolę w ochronie gniazda przed wrogami. Ten polimorfizm płciowy powstaje w wyniku wydzielania przez macicę specjalnych teleergonów, które działają na osoby pracujące, co spowalnia rozwój ich gonad i wpływa na ich zachowanie.
Ryż. 11. Polimorfizm płciowy termitów turkiestańskich: 1 – osobnik skrzydlaty; 2 – osobnik dojrzały płciowo; 3 – samiec, który zrzucił skrzydła; 4 – pracownik; 5 – żołnierz
Polimorfizm środowiskowy może wystąpić pod wpływem środowiska zewnętrznego. Owady często mają różny stopień rozwoju skrzydeł. Gatunki owadów charakteryzują się nie tylko różnicami w stopniu rozwoju skrzydeł u samców i samic, ale także tym, że przedstawiciele jednej lub obu płci mogą mieć kilka form - długoskrzydłych, krótkoskrzydłych i bezskrzydłych (rząd Orthoptera, Skrzydlaty z frędzlami, Hemiptera) (ryc. 12).
Ryż. 12. Polimorfizm podkory sosnowej: 1 – samiec; 2 – samica długoskrzydła; 3 – samica krótkoskrzydła
Dodatkowe jedzenie. Niektóre gatunki w momencie pojawienia się fazy wyobrażeniowej pojawiają się z dojrzałymi produktami płciowymi, są zdolne do kojarzenia się i składania jaj bez konieczności odżywiania się (rodziny ćm kokonowych, jedwabników i ćm). Mają słabo rozwinięte części gębowe i nie mogą jeść. Ich życie ogranicza się do kilku dni, a czasem nawet godzin. Po złożeniu jaj owady te giną.
W większości przypadków owady bezpośrednio po przejściu w fazę dorosłą mają słabo rozwinięte gonady, tj. są niedojrzali. Do normalnej reprodukcji potrzebują dodatkowego odżywiania. Odżywianie dorosłych owadów, niezbędne do dojrzewania produkcji płciowej, nazywa się dodatkowym. Okres dodatkowego żerowania może mieć różną długość – w zależności od rodzaju owada, warunków życia fazy dorosłej, a czasem także larw. Dlatego stan dojrzałości płciowej może nastąpić po 5–10 dniach, a może po miesiącu lub dłużej. Dodatkowe odżywianie jest typowe dla osobników zimujących w wieku dorosłym, ponieważ Podczas zimowania zużywane są zapasy tkanki tłuszczowej. Gatunki te ponownie potrzebują dodatkowego dokarmiania na wiosnę, co objawia się dużą szkodliwością gatunków roślinożernych. Dodatkowe odżywianie dla osoby dorosłej nie jest najważniejsze, ponieważ Podczas rozwoju larwy należy do niej funkcja karmienia.
Płodność. Płodność owadów nie jest wartością stałą. Decydują o tym dwa czynniki:
Ødziedziczne właściwości gatunku (budowa i wielkość jajników), tj. jego potencjał reprodukcyjny. Tę płodność nazywa się potencjałem;
Ø czynniki środowiskowe. Tę płodność nazywamy rzeczywistą.
W optymalnych warunkach płodność rzeczywista zbliża się do płodności potencjalnej. Spadek potencjalnej płodności następuje pod wpływem niekorzystnych warunków środowiskowych - temperatury, wilgotności, warunków żywieniowych.
Potencjalna płodność gąsienicy ozimej wynosi 1200–1800 jaj, ćmy łąkowej do 800 jaj; motyle chlebowe - do 50 jaj; Stonka ziemniaczana – 2400–3600 jaj.
