การจำแนกประเภทกระบวนการบดมีหลายประเภท

โดยธรรมชาติของการก่อตัวและตำแหน่งของบลาสโตเมอร์:

สมบูรณ์ (โฮโลบลาสติค) - ลักษณะของไซโกตที่มีไข่แดงเล็กน้อย (ไข่มีโซ- และไข่ไอโซเลซิทัล) ในขณะที่ร่องแตกแยกทะลุผ่านไข่ทั้งหมด และไข่แดงที่พวกมันมีจะรวมอยู่ในบลาสโตเมอร์จากพืช

ไม่สมบูรณ์ (meroblastic) - ลักษณะของไซโกตที่มีโปรตีนไข่แดงจำนวนมาก (ไข่ polylecital) ในขณะที่ร่องที่บดแล้วจะไม่เจาะเข้าไปในไซโตพลาสซึมที่อุดมไปด้วยไข่แดง

ขึ้นอยู่กับขนาดของบลาสโตเมอร์ที่เกิดขึ้น:

ยูนิฟอร์ม- บลาสโตเมอร์บนเสาของสัตว์และพืชมีขนาดเท่ากัน

ไม่สม่ำเสมอ- บลาสโตเมอร์ที่มีขนาดเล็กกว่าจะกระจุกตัวอยู่ที่ขั้วของสัตว์มากกว่าที่ขั้วพืช

ตามอัตราการเกิดบลาสโตเมียร์:

ซิงโครนัส- ในอัตราเดียวกันของการก่อตัวของบลาสโตเมอร์ที่เสาทั้งสองของไซโกต

แบบอะซิงโครนัส- บนขั้วสัตว์ อัตราการก่อตัวของบลาสโตเมอร์สูงกว่าบนพืช

จัดสรร การกระจายตัวของโฮโลบลาสติกสี่ประเภทหลัก. การจำแนกประเภทนี้ขึ้นอยู่กับการจัดเรียงเชิงพื้นที่ร่วมกันของบลาสโตเมอร์:

รัศมี;

เกลียว;

สมมาตรทวิภาคี

ผิด (อนาธิปไตย).

การบดแบบเรเดียลมีอยู่ใน holoblastic chordates (แลนซ์เล็ต ไซโคลสโตม ปลาสเตอร์เจียน สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) อีไคโนเดิร์ม และกลุ่มอื่นๆ บางกลุ่ม

ในความแตกแยกประเภทนี้ บลาสโตเมอร์ของระยะละติจูดต่างกันจะตั้งอยู่ อย่างน้อยก็ในระยะแรก ค่อนข้างจะอยู่เหนืออีกด้านหนึ่งพอดี เพื่อให้แกนเชิงขั้วของไข่ทำหน้าที่เป็นแกนสมมาตรในการหมุน

การบดแบบเรเดียลสม่ำเสมอเป็นลักษณะของไข่เอไคโนเดิร์ม (รูปที่ 23)

ในไข่กบจะสังเกตเห็นการบดแบบเรเดียลที่ไม่เท่ากัน ร่องของส่วนแตกแยกแรกยังไม่เสร็จสิ้นการแบ่งไซโตพลาสซึมที่อุดมด้วยไข่แดงของซีกโลกพืชและร่องของส่วนที่สองถูกสร้างขึ้นใกล้กับเสาของสัตว์แล้ว เนื่องจากความเข้มข้นของไข่แดงในบริเวณพืชพันธุ์สูง ร่องของส่วนที่แตกแยกที่สามจึงตั้งอยู่ใกล้กับขั้วสัตว์มาก (รูปที่ 24)

เป็นผลให้พื้นที่ของการแบ่งตัวบลาสโตเมอร์อย่างรวดเร็วใกล้กับเสาของสัตว์และพื้นที่ของบลาสโตเมอร์ที่แบ่งตัวช้ากว่าของเสาพืชเกิดขึ้น

การบดแบบเกลียวมีลักษณะเฉพาะโดยการสูญเสียองค์ประกอบความสมมาตรแล้วที่ระยะสี่และบางครั้งบลาสโตเมอร์สองตัวและมีอยู่ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (หอย, แอนนิลิดและเวิร์มปรับเลนส์) ซึ่งรวมกันอยู่ในกลุ่มสไปรัลเลีย

การกระจายตัวประเภทนี้ได้ชื่อมาจากข้อเท็จจริงที่ว่าเมื่อมองจากขั้วสัตว์ การแยกตัวของบลาสโตเมอร์สี่เท่า (ควอเทต) ตามลำดับจะเปลี่ยนสัมพันธ์กับแกนของสัตว์และพืชทั้งทางขวาหรือทางซ้าย ราวกับจะก่อตัวเป็นเกลียวเมื่อ ซ้อนทับกัน (รูปที่ .25)

สัญญาณของการกระจายตัวของเกลียว, dexio-(ขวา-) หรือ leo-(ซ้าย-) tropism เช่น "บิด" ถูกกำหนดโดยจีโนมของมารดาของบุคคลที่กำหนด มันมีความแตกต่างหลายประการจากการบดแบบเรเดียล

ประการแรก ไข่ไม่แบ่งขนานหรือตั้งฉากกับแกนของสัตว์และพืช ระนาบของส่วนที่แตกแยกนั้นถูกวางแนวเฉียงซึ่งนำไปสู่การจัดเรียงเกลียวของบลาสโตเมียร์ลูกสาว

ประการที่สอง จำนวนการติดต่อระหว่างเซลล์มากกว่าการบดในแนวรัศมี ประการที่สาม เอ็มบริโอที่มีความแตกแยกประเภทก้นหอยจะได้รับการแบ่งส่วนน้อยลงก่อนเริ่มมีอาการของกระเพาะอาหาร บลาสทูลาที่ได้มักจะไม่มีบลาสโตโคเอล (sterroblastula)

การบดแบบทวิภาคี (พยาธิตัวกลม, ทูนิเคต) มีลักษณะเป็นระนาบสมมาตร ลักษณะเด่นที่สุดของการแบ่งประเภทนี้คือระนาบของส่วนแรกสร้างระนาบสมมาตรของนิวเคลียสเพียงตัวเดียว (รูปที่ 26)

แต่ละดิวิชั่นที่ตามมาจะถูกจัดวางตามระนาบสมมาตรนี้ ดังนั้นครึ่งหนึ่งของเอ็มบริโอที่ด้านหนึ่งของร่องแรกจะเป็นภาพสะท้อนของครึ่งหนึ่งของเอ็มบริโอที่อยู่อีกด้านหนึ่ง

ข้าว. 27. การกระจายตัวของอนาธิปไตย (ตาม Tokin, 1987)

ด้วยการบดแบบทวิภาคี ระนาบสมมาตรหนึ่งจะถูกสร้างขึ้น: ร่องแรกวิ่งในเส้นศูนย์สูตร จากนั้นบลาสโตเมียร์ของสัตว์จะถูกหารด้วยร่องเส้นเมอริเดียน และบลาสโตเมียร์จากพืชจะถูกหารด้วยละติจูด ผลที่ได้คือรูปตัว T ของบลาสโตเมอร์สี่ตัว ซึ่งไม่มีสมมาตรในการหมุน

โดยการเปลี่ยนบลาสโตเมอร์คู่ที่มีลักษณะเป็นพืช ร่างรูปตัว T จะถูกแปลงเป็นขนมเปียกปูน การหมุนนี้เกิดขึ้นในช่วงเวลาระหว่างดิวิชั่น ในเฟส

ในเวลาเดียวกัน พวกมันสามารถสลายตัวได้ ตัวอย่างเช่น ภายใต้ผลกระทบของคลื่น แต่ตัวอ่อนที่เต็มเปี่ยมจะก่อตัวขึ้นจากแต่ละส่วน อันเป็นผลมาจากการรวมตัวหนาแน่นของบลาสโตเมอร์ระหว่างกัน เมื่อสิ้นสุดการบดขยี้ a โมรูลา

ประเภทหลักของการกระจายตัวของ meroblastic คือ:

ผิวเผิน;

ดิสคอยด์

ในระหว่างการบดย่อยผิวเผินหลังจากการหลอมรวมของโปรนิวเคลียส นิวเคลียสไซโกตจะถูกแบ่งออกเป็นนิวเคลียสจำนวนมากซึ่งมีไซโตพลาสซึมจำนวนเล็กน้อยผ่านสะพานไซโตพลาสซึมไปยังชั้นนอกของไซโตพลาสซึมที่ปราศจากไข่แดง (เพอริพลาสซึม) และกระจายอย่างสม่ำเสมอ ที่นั่น.

(เรากำลังพูดถึงเซนโทรเลซิทัลโอโอโอไซต์) ที่นี่นิวเคลียสถูกแบ่งออกหลายครั้งพร้อมกันโดยอยู่ใกล้กันมาก (รูปที่ 28)

ในขั้นตอนนี้ แม้กระทั่งก่อนที่จะมีการแบ่งตัวของเซลล์ (เรียกว่า syncytial blastoderm) นิวเคลียสถูกล้อมรอบด้วยโครงสร้างพิเศษของ microtubules จากนั้นการแบ่งนิวเคลียสจะกลายเป็นแบบอะซิงโครนัส periplasm จากมวลกลางของไข่แดง ร่องแตกปรากฏขึ้น แต่ไม่ลึกเข้าไปในไข่ ชั้นผิวเผินของเซลล์ที่ได้นั้นเรียกว่าชั้นเซลล์ บลาสโตเดิร์ม. การบดแบบนี้เป็นลักษณะเฉพาะของแมลงส่วนใหญ่

ร่องสองอันแรกวิ่งในแนวตั้งฉากกัน แต่จากนั้นก็มีการละเมิดลำดับร่องที่เข้มงวด ในกรณีนี้ มีเพียงแผ่นบาง ๆ ของไซโตพลาสซึม (บลาสโตดิสก์) ซึ่งอยู่ที่เสาของสัตว์ แบ่งออกเป็นบลาสโตเมอร์

ตัวอ่อน

ไซโกต (ตัวอ่อนกรีกจับคู่) เป็นเซลล์ซ้ำ (ประกอบด้วยโครโมโซมคู่ที่สมบูรณ์) ที่เกิดจากการปฏิสนธิ (การหลอมรวมของไข่และเซลล์อสุจิ) ไซโกตเป็นเซลล์ totipotent (ซึ่งก็คือ สามารถผลิตเซลล์อื่นๆ ได้) คำนี้ถูกนำมาใช้โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมัน E. Strasburger

ในมนุษย์การแบ่งไมโทติคแรกของไซโกตเกิดขึ้นประมาณ 30 ชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิซึ่งเกิดจากกระบวนการที่ซับซ้อนในการเตรียมการสำหรับการบดครั้งแรก เซลล์ที่เกิดขึ้นจากการบดไซโกตเรียกว่า บลาสโตเมอร์ การแบ่งตัวของไซโกตช่วงแรกเรียกว่า "การบด" เนื่องจากเซลล์ถูกบดขยี้: หลังจากการแบ่งแต่ละส่วน เซลล์ลูกสาวจะเล็กลงเรื่อยๆ และไม่มีระยะของการเติบโตของเซลล์ระหว่างดิวิชั่น

การพัฒนาของไซโกต ไซโกตจะเริ่มพัฒนาทันทีหลังจากการปฏิสนธิหรือวางบนเปลือกที่หนาแน่นและบางครั้งกลายเป็นสปอร์ที่พักผ่อน (มักเรียกว่า zygospore) ซึ่งเป็นแบบอย่างของเชื้อราและสาหร่ายหลายชนิด

แยกทางกัน

ระยะเวลาของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์หลายเซลล์เริ่มต้นด้วยการกระจายตัวของไซโกตและจบลงด้วยการเกิดของบุคคลใหม่ กระบวนการแตกแยกประกอบด้วยชุดของการแบ่งเซลล์แบบไมโทติคที่ต่อเนื่องกันของไซโกต เซลล์ทั้งสองก่อตัวขึ้นจากการแบ่งตัวของไซโกตใหม่และเซลล์รุ่นต่อๆ มาทั้งหมดในขั้นตอนนี้เรียกว่า บลาสโตเมอร์ ในระหว่างการบดย่อย การแบ่งส่วนจะตามมาอีกส่วน และผลที่ตามมาของบลาสโตเมอร์จะไม่เติบโต อันเป็นผลมาจากการที่บลาสโตเมอร์รุ่นใหม่แต่ละรุ่นจะถูกแสดงด้วยเซลล์ที่เล็กกว่า คุณลักษณะของการแบ่งเซลล์ในระหว่างการพัฒนาของไข่ที่ปฏิสนธิแล้วกำหนดลักษณะของคำที่เป็นรูปเป็นร่าง - การบดไซโกต

ในสัตว์หลายชนิด ไข่จะแตกต่างกันไปตามปริมาณและธรรมชาติของการกระจายสารอาหารสำรอง (ไข่แดง) ในไซโตพลาสซึม สิ่งนี้เป็นตัวกำหนดลักษณะของการกระจายตัวของไซโกตที่ตามมาเป็นส่วนใหญ่ ด้วยจำนวนเล็กน้อยและการกระจายตัวของไข่แดงในไซโตพลาสซึมที่สม่ำเสมอ มวลทั้งหมดของไซโกตจะแบ่งด้วยการก่อตัวของบลาสโตเมอร์ที่เหมือนกัน - การบดที่สม่ำเสมออย่างสมบูรณ์ (เช่น ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) เมื่อไข่แดงสะสมอย่างเด่นชัดที่ขั้วใดขั้วหนึ่งของไซโกต จะเกิดการแตกตัวที่ไม่สม่ำเสมอ - บลาสโตเมอร์จะก่อตัวขึ้นซึ่งมีขนาดต่างกัน: มาโครเมียร์และไมโครเมียร์ที่ใหญ่กว่า (เช่น ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ) หากไข่มีไข่แดงมาก ส่วนของไข่ที่ปราศจากไข่แดงก็จะถูกบด ดังนั้นในสัตว์เลื้อยคลาน นก เฉพาะส่วนที่เป็นรูปแผ่นดิสก์ของไซโกตที่เสาหนึ่งซึ่งนิวเคลียสตั้งอยู่เท่านั้นจึงได้รับการกระจายตัว - การกระจายตัวของ discoidal ที่ไม่สมบูรณ์ ในที่สุดในแมลงมีเพียงชั้นผิวของไซโตพลาสซึมของไซโกตเท่านั้นที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการบด - การบดที่ไม่สมบูรณ์และผิวเผิน

อันเป็นผลมาจากการบด (เมื่อจำนวนบลาสโตเมอร์ที่หารถึงจำนวนที่มีนัยสำคัญ) จะเกิดบลาสทูลาขึ้น ในกรณีทั่วไป (เช่น มีดหอก) บลาสทูลาเป็นลูกบอลกลวง ผนังซึ่งประกอบขึ้นด้วยเซลล์ชั้นเดียว (บลาสโตเดิร์ม) โพรงบลาสทูลา - บลาสโตโคเอลหรือที่เรียกว่าโพรงร่างกายหลักนั้นเต็มไปด้วยของเหลว ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ บลาสทูลามีช่องขนาดเล็กมาก และในสัตว์บางชนิด (เช่น สัตว์ขาปล้อง) บลาสโตโคเอลอาจหายไปโดยสิ้นเชิง

ตัวอ่อนถูกสร้างขึ้นซึ่งสามารถพัฒนาต่อไปได้ การแบ่งตัวของไซโกตเรียกว่าความแตกแยก แยกทางกัน- นี่คือการแบ่งตัวของไซโกตซ้ำหลังจากการปฏิสนธิซึ่งเป็นผลมาจากการที่ตัวอ่อนหลายเซลล์เกิดขึ้น

ไซโกตแบ่งตัวเร็วมาก เซลล์มีขนาดลดลงและไม่มีเวลาเติบโต ดังนั้นตัวอ่อนจึงไม่เพิ่มปริมาตร เซลล์ที่เป็นผลลัพธ์เรียกว่า บลาสโตเมอร์ และการหดตัวที่แยกออกจากกันเรียกว่าร่องแตกแยก

ร่องย่อยต่อไปนี้มีความโดดเด่นในทิศทาง: meridional - เป็นร่องที่แบ่งไซโกตจากสัตว์ไปยังเสาพืช ร่องเส้นศูนย์สูตรแบ่งไซโกตตามเส้นศูนย์สูตร ร่องละติจูดขนานกับร่องเส้นศูนย์สูตร ร่องสัมผัสขนานกับพื้นผิวของไซโกต

ร่องเส้นศูนย์สูตรเป็นร่องเดียวเสมอ แต่อาจมีร่องเส้นแนวตั้ง แนวละติจูด และแนวสัมผัสได้หลายร่อง ทิศทางของร่องย่อยจะถูกกำหนดโดยตำแหน่งของแกนหมุนหารเสมอ
การบดจะเกิดขึ้นตามกฎบางอย่างเสมอ:

กฎข้อแรกสะท้อนถึงตำแหน่งของแกนหมุนที่แตกแยกในบลาสโตเมียร์ กล่าวคือ:
- แกนหมุนความแตกแยกตั้งอยู่ในทิศทางของไซโตพลาสซึมในระดับสูงสุด ปราศจากสิ่งเจือปน

กฎข้อที่สองสะท้อนถึงทิศทางของร่องที่บดขยี้:
- ร่องย่อยจะวิ่งในแนวตั้งฉากกับแกนฟิชชันเสมอ

กฎข้อที่สามสะท้อนถึงความเร็วของการกัดร่อง:
- ความเร็วของทางเดินของร่องแตกแยกนั้นแปรผกผันกับปริมาณไข่แดงในไข่นั่นคือ ในส่วนของเซลล์ที่มีไข่แดงน้อย ร่องร่องจะผ่านไปด้วยความเร็วสูง และในส่วนที่มีไข่แดงมากกว่า ความเร็วของร่องร่องแตกแยกจะช้าลง

ความแตกแยกขึ้นอยู่กับปริมาณและตำแหน่งของไข่แดงในไข่ ด้วยไข่แดงจำนวนเล็กน้อยไซโกตทั้งหมดจะถูกบดขยี้ด้วยจำนวนที่มีนัยสำคัญเพียงส่วนหนึ่งของไซโกตที่ปราศจากไข่แดงเท่านั้นที่ถูกบดขยี้ ในเรื่องนี้ ไข่จะแบ่งออกเป็นโฮโลบลาสติก (บดจนหมด) และเมโรบลาสติก ดังนั้นการบดจะขึ้นอยู่กับปริมาณของไข่แดงและโดยคำนึงถึงคุณสมบัติหลายประการจะถูกแบ่งย่อย: ตามความสมบูรณ์ของการครอบคลุมของวัสดุไซโกตโดยกระบวนการ ให้สมบูรณ์และไม่สมบูรณ์ ตามอัตราส่วนของขนาดของบลาสโตเมอร์ที่เกิดขึ้นกับความสม่ำเสมอและไม่สม่ำเสมอและตามความสอดคล้องของดิวิชั่นบลาสโตเมียร์ - ซิงโครนัสและอะซิงโครนัส

การบดที่สมบูรณ์สามารถสม่ำเสมอและไม่สม่ำเสมอ ความสม่ำเสมอที่สมบูรณ์เป็นลักษณะของไข่ที่มีไข่แดงจำนวนเล็กน้อยและมีการจัดเรียงที่สม่ำเสมอไม่มากก็น้อย ประเภทของไข่บดนี้ ในกรณีนี้ร่องแรกวิ่งจากสัตว์ไปยังเสาพืชสร้างบลาสโตเมอร์สองอัน ร่องที่สองก็เป็นเส้นเมอริเดียลเช่นกัน แต่วิ่งในแนวตั้งฉากกับอันแรก บลาสโตเมอร์สี่ตัวจะก่อตัวขึ้น ที่สามคือเส้นศูนย์สูตรมีการสร้างบลาสโตเมอร์แปดตัว หลังจากนี้จะมีการสลับร่องการบดแบบเส้นแนวตั้งและแนวขวาง จำนวนบลาสโตเมอร์หลังจากแต่ละดิวิชั่นเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า (2; 4; 16; 32 เป็นต้น) อันเป็นผลมาจากการบดขยี้ทำให้เกิดตัวอ่อนทรงกลมซึ่งเรียกว่า บลาสตูลา. เซลล์ที่สร้างผนังบลาสทูลาเรียกว่าบลาสโตเดิร์ม และโพรงภายในเรียกว่าบลาสโตโคเอล ส่วนที่เป็นสัตว์ของบลาสทูลาเรียกว่าหลังคา ส่วนพืชเรียกว่าบลาสตูลา

การบดที่ไม่สม่ำเสมออย่างสมบูรณ์เป็นเรื่องปกติสำหรับไข่ที่มีปริมาณไข่แดงโดยเฉลี่ยอยู่ในส่วนที่เป็นพืช ไข่ดังกล่าวเป็นลักษณะของไซโคลสโตมและ โดยที่ ประเภทของการบดเกิดบลาสโตเมอร์ที่มีขนาดไม่เท่ากัน ในขั้วของสัตว์นั้น บลาสโตเมอร์ขนาดเล็กจะก่อตัวขึ้น ซึ่งเรียกว่าไมโครเมียร์ และในขั้วพืช - ขนาดใหญ่ - มาโครเมียร์ ร่องสองร่องแรกเหมือนร่องเกลียวทอง ร่องที่สามสอดคล้องกับร่องเส้นศูนย์สูตร แต่เปลี่ยนจากเส้นศูนย์สูตรไปเป็นเสาของสัตว์ เนื่องจากไซโตพลาสซึมที่ปราศจากไข่แดงตั้งอยู่ในขั้วของสัตว์ การกระจายตัวจึงเกิดขึ้นเร็วขึ้นที่นี่และเกิดบลาสโตเมอร์ขนาดเล็กขึ้น ขั้วพืชประกอบด้วยไข่แดงจำนวนมาก ดังนั้นร่องร่องแตกแยกผ่านไปได้ช้ากว่าและเกิดบลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่ขึ้น

ความแตกแยกที่ไม่สมบูรณ์เป็นลักษณะของเซลล์ไข่เทโลเลซิทัลและเซนโทรเลซิทัล เฉพาะส่วนของไข่ที่ไม่มีไข่แดงเท่านั้นที่มีส่วนร่วมในการบด การบดที่ไม่สมบูรณ์แบ่งออกเป็น discoidal (กระดูก สัตว์เลื้อยคลาน นก) และผิวเผิน (arthropods)

เซลล์ไข่ Telolecithal ถูกแบ่งโดยความแตกแยกของ discoidal ที่ไม่สมบูรณ์ซึ่งมีไข่แดงจำนวนมากกระจุกตัวอยู่ในส่วนที่เป็นพืช ในไข่เหล่านี้ ส่วนที่ไม่มีไข่แดงของไซโตพลาสซึมในรูปของจานเชื้อโรคจะกระจายออกไปบนไข่แดงที่ขั้วของสัตว์ ความแตกแยกเกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่ของจานเชื้อโรค ส่วนที่เป็นพืชของไข่ที่เต็มไปด้วยไข่แดงไม่ได้มีส่วนร่วมในการบดขยี้ ความหนาของจานงอกมีน้อยมาก ดังนั้นแกนร่องแตกในสี่ดิวิชั่นแรกจึงเป็นแนวนอน และร่องร่องแตกแยกจะวิ่งในแนวตั้ง เซลล์หนึ่งแถวถูกสร้างขึ้น หลังจากการแบ่งแยกหลาย ๆ เซลล์ เซลล์จะสูงและแกนที่มีความแตกแยกตั้งอยู่ในแนวตั้ง และร่องร่องแตกแยกจะขนานไปกับพื้นผิวของไข่ เป็นผลให้จานเชื้อโรคกลายเป็นจานที่ประกอบด้วยเซลล์หลายแถว ระหว่างจานเชื้อโรคกับไข่แดง จะมีช่องเล็กๆ ปรากฏขึ้นในรูปแบบของช่องว่าง ซึ่งคล้ายกับบลาสโตโคเอล

พบการบดผิวเผินที่ไม่สมบูรณ์ในไข่ centrolecithal ที่มีไข่แดงจำนวนมากอยู่ตรงกลาง ไซโตพลาสซึมในไข่ดังกล่าวตั้งอยู่รอบนอกและส่วนเล็ก ๆ ของมันอยู่ตรงกลางใกล้กับนิวเคลียส ส่วนที่เหลือของเซลล์เต็มไปด้วยไข่แดง เส้นไซโตพลาสซึมบาง ๆ จะผ่านมวลของไข่แดง เชื่อมต่อไซโตพลาสซึมส่วนปลายกับเซลล์รอบนิวเคลียส การแยกส่วนเริ่มต้นด้วยการแตกตัวของนิวเคลียส ส่งผลให้จำนวนนิวเคลียสเพิ่มขึ้น พวกมันถูกล้อมรอบด้วยขอบบาง ๆ ของไซโตพลาสซึม เคลื่อนไปยังขอบรอบนอก และตั้งอยู่ในไซโตพลาสซึมที่ไม่มีไข่แดง ทันทีที่นิวเคลียสเข้าสู่ชั้นผิว มันจะแบ่งออกเป็นบลาสโตเมอร์ตามจำนวนของมัน อันเป็นผลมาจากการบดขยี้ส่วนกลางทั้งหมดของไซโตพลาสซึมเคลื่อนไปที่พื้นผิวและรวมเข้ากับส่วนปลาย ภายนอกจะเกิดบลาสโตเดิร์มอย่างต่อเนื่องซึ่งตัวอ่อนจะพัฒนาและด้านในคือไข่แดง การบดผิวเผินเป็นลักษณะของไข่อาร์โทรพอด

ธรรมชาติของการบดยังได้รับอิทธิพลจากคุณสมบัติของไซโตพลาสซึมซึ่งกำหนดตำแหน่งสัมพัทธ์ของบลาสโตเมอร์ บนพื้นฐานนี้การบดในแนวรัศมีเกลียวและทวิภาคีมีความโดดเด่น ด้วยการบดในแนวรัศมี บลาสโตเมียร์แต่ละตัวจะอยู่ใต้ส่วนล่างพอดี ในระหว่างการบดแบบเกลียว บลาสโตเมียร์แต่ละตัวบนจะถูกแทนที่โดยสัมพันธ์กับส่วนล่างครึ่งหนึ่ง กล่าวคือ บลาสโตเมียร์แต่ละอันตั้งอยู่ระหว่างสองอันล่าง ในกรณีนี้ บลาสโตเมอร์จะจัดเรียงเป็นเกลียว (ตัวหนอน หอย) ด้วยการบดขยี้ทวิภาคี เครื่องบินลำเดียวเท่านั้นที่สามารถลากผ่านไซโกตได้ ซึ่งทั้งสองข้างจะสังเกตพบบลาสโตเมอร์ที่เหมือนกัน (พยาธิตัวกลม, แอซิเดียน)

มานุษยวิทยาและแนวคิดของชีววิทยา Kurchanov Nikolai Anatolievich

ระยะไซโกตและความแตกแยก

ระยะไซโกตและความแตกแยก

ตัวอ่อนเกิดขึ้นจากการหลอมรวมของ gametes เป็นขั้นตอนเดียวในการพัฒนาสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แม้ว่าระยะเวลาของระยะนี้มักจะสั้น แต่ก็สามารถติดตามการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาและชีวเคมีที่เกิดขึ้นได้ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มีบทบาทสำคัญในกระบวนการสร้างตัวอ่อนที่ตามมา ในสัตว์หลายชนิด ซึ่งอยู่ในไซโกตแล้ว การสังเคราะห์โปรตีนเริ่มต้นจาก mRNA ที่เกิดขึ้นในระหว่างการสร้างไข่

แยกทางกันเป็นกระบวนการของการแบ่งเซลล์แบบไมโทติคที่ต่อเนื่องกัน ซึ่งมักจะไม่เท่ากัน เซลล์ที่ก่อตัวในระหว่างการแตกแยกเรียกว่า บลาสโตเมอร์. การบดจบลงด้วยการก่อตัว บลาสตูลามักจะมีโพรงภายใน - blastocoel. ลักษณะเฉพาะของระยะเวลาการบดคือการขาดการเติบโต แม้ว่าตัวอ่อนในระยะบลาสทูลาอาจประกอบด้วยเซลล์หลายร้อยเซลล์ แต่ขนาดของมันไม่เกินขนาดของไซโกต

การบดและบลาสทูล่ามีหลายประเภทขึ้นอยู่กับชนิดของไข่ ไข่มีสองประเภทหลัก

ไข่โฮโมเลซิทัล - มีนิวเคลียสอยู่ตรงกลางและมีไข่แดงกระจายอย่างสม่ำเสมอในไซโตพลาสซึม

ไข่เทโลเลซิทัล - มีขั้วที่เด่นชัด การจัดเรียงตัวนอกรีตของนิวเคลียส และไข่แดงที่กระจายอย่างไม่สม่ำเสมอในไซโตพลาสซึม

ไข่ Homolecithal มักก่อให้เกิดบลาสทูลาสที่มีบลาสโตเมอร์เหมือนกัน: coeloblastula(มีโพรง) หรือ โมรูลู(ไม่มีโพรง). ไข่ Telolecithal ก่อให้เกิด blastulae กับ blastomeres ที่ไม่เท่ากัน: amphiblastula(บดให้สมบูรณ์) หรือ discoblastula(บดบางส่วน). ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอันเป็นผลมาจากการบดขยี้ morula จะเกิดขึ้น แต่จากนั้นในระหว่างการแบ่งตัวบลาสโตเมอร์แบบอะซิงโครนัสที่สมบูรณ์จะมีระยะเพิ่มเติมเกิดขึ้น - ถุงเพาะเชื้อ,หรือ บลาสโตซิส.

จากหนังสือชีววิทยา [คู่มือเตรียมสอบฉบับสมบูรณ์] ผู้เขียน Lerner Georgy Isaakovich

จากหนังสือ พื้นฐานของจิตวิทยาสรีรวิทยา ผู้เขียน อเล็กซานดรอฟ ยูริ

จากหนังสือ ทฤษฎีโภชนาการและโภชนาการที่เพียงพอ [ตารางในข้อความ] ผู้เขียน

1.2. ขั้นตอนของการตรึงหน่วยความจำ สมมติฐานของสองร่องรอยการพัฒนาตามลำดับ ตามสมมติฐาน การก่อตัวของเอ็นแกรมจะดำเนินการในสองขั้นตอน: ขั้นแรกมีลักษณะเฉพาะด้วยรูปร่างที่ไม่เสถียรของร่องรอยและมีอยู่ในช่วงเวลาสั้น ๆ นี่คือเวที

จากหนังสือ ทฤษฎีโภชนาการและโภชนาการที่เพียงพอ [ตารางที่มีรูปภาพ] ผู้เขียน Ugolev Alexander Mikhailovich

3. ขั้นตอนของการนอนหลับของ NREM และ REM SLEEP ข้อมูลหลักที่ได้รับในช่วงหลายปีที่ผ่านมาของการศึกษาการนอนหลับจำนวนมากและหลากหลายมีดังนี้ การนอนหลับไม่ใช่การหยุดพักในการทำงานของสมอง มันเป็นเพียงสภาวะที่แตกต่างกัน ระหว่างการนอนหลับ สมองต้องผ่านหลายช่วง

จากหนังสือมานุษยวิทยาและแนวคิดทางชีววิทยา ผู้เขียน Kurchanov Nikolai Anatolievich

จากหนังสือของผู้เขียน

9.2. กำเนิดและระยะเริ่มต้นของการพัฒนาชีวิต ทฤษฎีสมัยใหม่ของต้นกำเนิดของชีวิตคือทฤษฎีของการปรากฏตัวของโครงสร้างที่พัฒนาและซับซ้อนมากขึ้น ได้รับคุณสมบัติการทำงานบางอย่าง เห็นได้ชัดว่าคุณสมบัติเหล่านี้อาจเกิดขึ้นได้ในระยะแรก

จากหนังสือของผู้เขียน

ขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสงในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นมีสองขั้นตอน - แสงและความมืด ในระหว่างเฟสแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสงพลังงานของดวงอาทิตย์ถูกใช้เพื่อสังเคราะห์ ATP และพาหะอิเล็กตรอนพลังงานสูง พลังงานแสงที่ดูดซับโดยโมเลกุลใด ๆ

หลังจากการบรรจบกันของโปรนิวเคลียสเพศหญิงและเพศชายซึ่งกินเวลาประมาณ 12 ชั่วโมงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม a ตัวอ่อน- ตัวอ่อนเซลล์เดียว เมื่ออยู่ในระยะไซโกตแล้ว เขตสันนิษฐาน (lat. presumptio - ความน่าจะเป็น, ข้อสันนิษฐาน) ถูกเปิดเผยเป็นแหล่งของการพัฒนาของส่วนที่เกี่ยวข้องของบลาสทูลาซึ่งจะมีการสร้างชั้นของเชื้อโรคในภายหลัง

ข้าว. ไซโกตของมนุษย์ในระยะบรรจบกันของนิวเคลียสชายและหญิง (pronuclei): (ตาม B.P. Khvatov)

1 - แกนหญิง; 2 - นิวเคลียสชาย

ความแตกแยกและการก่อตัวของบลาสทูลา

ความแตกแยก - การแบ่งไมโทติคตามลำดับของไซโกตเป็นเซลล์ (บลาสโตเมอร์) โดยไม่มีการเติบโตของเซลล์ลูกสาวจนถึงขนาดของแม่

บลาสโตเมอร์ที่เป็นผลลัพธ์ยังคงรวมกันเป็นสิ่งมีชีวิตตัวเดียวของตัวอ่อน ในไซโกต สปินเดิลแบบไมโทติคจะก่อตัวขึ้นระหว่างเซนทริโอลที่เคลื่อนออกไปที่ขั้ว ซึ่งนำโดยสเปิร์ม โปรนิวเคลียสเข้าสู่ระยะการพยากรณ์ด้วยการก่อตัวของชุดดิพลอยด์รวม (วิธีการตรวจหาโซนสันนิษฐานถูกเสนอโดยนักเอ็มบริโอชาวเยอรมัน Vogt) ของโครโมโซมไข่และสเปิร์ม หลังจากผ่านขั้นตอนอื่น ๆ ของการแบ่งเซลล์แบบไมโทติค ไซโกตจะแบ่งออกเป็นสองเซลล์ลูกสาว - บลาสโตเมอร์ เนื่องจากขาดช่วง G 1 เสมือน ในระหว่างที่เซลล์ก่อตัวขึ้นจากการแบ่งตัว เซลล์มีขนาดเล็กกว่าเซลล์แม่มาก ดังนั้น ขนาดของตัวอ่อนโดยรวมในช่วงเวลานี้ โดยไม่คำนึงถึง จำนวนเซลล์ที่เป็นส่วนประกอบไม่เกินขนาดของเซลล์ดั้งเดิม - ไซโกต ทั้งหมดนี้ทำให้สามารถเรียกกระบวนการที่อธิบายไว้ว่าการบด (เช่นการบด) และเซลล์ที่เกิดขึ้นในกระบวนการบด - บลาสโตเมอร์

ความแตกแยกของไซโกตของมนุษย์เริ่มต้นเมื่อสิ้นสุดวันแรกและมีลักษณะไม่ตรงกันอย่างสมบูรณ์ไม่เท่ากัน ในช่วงวันแรกจะเกิดขึ้นช้า การแตกแยกครั้งแรก (การแบ่ง) ของไซโกตจะเสร็จสิ้นหลังจากผ่านไป 30 ชั่วโมง ส่งผลให้เกิดการก่อรูปของบลาสโตเมอร์ 2 ตัวที่ปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มการปฏิสนธิ ระยะของบลาสโตเมอร์สองตัว ตามด้วยระยะของบลาสโตเมอร์สามตัว

จากการบดไซโกตครั้งแรก จะเกิดบลาสโตเมอร์สองประเภท - "มืด" และ "สว่าง" "แสง" ที่เล็กกว่า บลาสโตเมอร์จะถูกบดขยี้เร็วขึ้นและจัดเรียงเป็นชั้นเดียวรอบๆ "ความมืด" ขนาดใหญ่ ซึ่งอยู่ตรงกลางของตัวอ่อน จากพื้นผิว "แสง" บลาสโตเมอร์ trophoblast ก็เกิดขึ้นโดยเชื่อมต่อตัวอ่อนกับร่างกายของแม่และให้สารอาหาร ภายใน "มืด", บลาสโตเมอร์สร้างตัวอ่อนซึ่งร่างกายของตัวอ่อนและอวัยวะภายนอกบางส่วน (น้ำคร่ำ, ถุงไข่แดง, อัลลันโทอิส) ก่อตัวขึ้น

เริ่มตั้งแต่สามวัน การกระจายตัวดำเนินไปเร็วขึ้น และในวันที่ 4 ตัวอ่อนประกอบด้วยตัวบลาสโตเมอร์ 7-12 ตัว หลังจากผ่านไป 50-60 ชั่วโมงจะเกิดการสะสมของเซลล์อย่างหนาแน่น - โมรูลาและในวันที่ 3-4 การก่อตัวของบลาสโตซิสต์เริ่มต้นขึ้น - ถุงกลวงที่เต็มไปด้วยของเหลว (รูปที่

ข้าว. ตัวอ่อนมนุษย์ในระยะแรกของการพัฒนา (ตาม Hertig and Rock)

เอ - ระยะของสองบลาสโตเมอร์; B - บลาสโตซิสต์; ฉัน - เอ็มบริโอบลาสต์ 2 - โทรโฟบลาสต์; 3 - โพรงของบลาสโตซีสต์

บลาสโตซิสต์เคลื่อนผ่านท่อนำไข่ไปยังมดลูกภายใน 3 วันและหลังจาก 4 วัน เข้าสู่โพรงมดลูก บลาสโตซิสต์จะปลอดจากโพรงมดลูกเป็นเวลา 2 วัน (วันที่ 5 และ 6) และระยะนี้เรียกว่าบลาสโตซิสต์อิสระ ถึงเวลานี้บลาสโตซิสต์จะเพิ่มขึ้นเนื่องจากการเพิ่มจำนวนของบลาสโตเมอร์ - เอ็มบริโอบลาสท์และเซลล์โทรโฟบลาสต์ - มากถึง 100 หรือมากกว่าเนื่องจากการดูดซึมที่เพิ่มขึ้นของการหลั่งของต่อมมดลูกโดยโทรโฟบลาสต์และเนื่องจากการผลิตที่ใช้งานของ ของเหลวโดยโทรโฟบลาสต์เอง (รูปที่

เอ็มบริโอบลาสท์อยู่ในรูปของกลุ่มเซลล์สืบพันธุ์ ("กลุ่มเชื้อโรค") ซึ่งติดอยู่จากด้านในกับโทรโฟบลาสต์ที่ขั้วบลาสโตซิสต์อันใดอันหนึ่งและเริ่มฝังรากเทียม

ข้าว. 37. ความแตกแยก, การย่อยอาหารและการฝังตัวของตัวอ่อนมนุษย์ (แบบแผน)

1 - บด 2 - โมรูลา; 3 - บลาสโตซิสต์; 4 - โพรงบลาสโตซิสต์; 5 - ตัวอ่อน; 6 - โทรโฟบลาสต์; 7 - ปมตัวอ่อน: a - epiblast, b - hypoblast: 8 - เยื่อหุ้มการปฏิสนธิ; 9 - ถุงน้ำคร่ำ (ectodermal); 10 - เมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน; II - เอ็กโทเดิร์ม; 12 - เอนโดเดิร์ม; 13 - ไซโตโทรโฟบลาสต์; 14 - symplastotrophoblast; 15 - ดิสก์เชื้อโรค; 16 - ช่องว่างด้วยเลือดของมารดา 17 - คอเรียน; 18 - ขาน้ำคร่ำ; 19 - ถุงไข่แดง; 20 - เยื่อเมือกของมดลูก; 21 - ท่อนำไข่